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| マセトグナトゥス 時間範囲:三畳紀後期
初期~ | |
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| スケルトン | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | キノドンティア |
| 家族： | †トラヴェルソドン科 |
| 亜科: | †マッセトグナ科 |
| 属: | †マセトグナトゥス ・ロマー1967 |
| タイプ種 | |
| †マセトグナトゥス・パスクアリ ローマー 1967
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| 種 | |
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マセトグナトゥス（ / ˌ m æ s ɪ ˈ t ɒ ɡ n ə θ ə s / MASS -ə- TOG -nə-thəss ; ギリシャ語で「噛む筋肉の顎」）は、絶滅した草食トラヴェルソドン科キノドン類の属である。約2億3500万年前の三畳紀に生息し、アルゼンチンのチャニャレス層とブラジルのサンタマリア層で知られている。 [1]
説明
マセトグナトゥス属の種は、体長が約46センチメートル（1.51フィート）、体重が1～1.5キログラム（2.2～3.3ポンド）と推定されている。[2] マセトグナトゥスは、よく知られているキノグナトゥスよりも小型で草食性であり、切歯、牙のような犬歯、低い隆起で覆われた平らな臼歯を持ち、硬い植物の茎、根、その他の植物質をすりつぶすのに適応していた。[3] [4]頭蓋骨は低く平らで、大型の標本よりも比較的短く幅広い鼻先を持っていたことがわかる。[5]キツネほどの大きさで、足に爪があり、犬のような長い尾を持つ動物だった。ほとんどのキノドン類と同様に、卵を産み、骨の詳細な構造から温血動物であり、体が毛で覆われていたという証拠がある。[6]
頭蓋骨
マセトグナトゥスは中型のキノドン類で、様々な発生段階が記録されている。チャニャレス群集のキノドン類の中で最大の大きさで、頭蓋骨の長さは最小で72ミリメートル（2.8インチ）から最大で204ミリメートル（8.0インチ）に及んだ。[7]中期三畳紀の プロバイノグナトゥスとマセトグナトゥスは化石記録に残る最も古い非哺乳類キノドン類で、方形骨のいくつかの系統発生的変化の初期段階を示しており、次のようないくつかの特徴で特徴付けられる。滑車に対する背板の回転は、哺乳類に近いほど次第に回転が大きくなっており、鱗状骨との接触と鱗状骨の内側への拡大は、方形骨の変化と頭蓋骨の関節形成に極めて重要な要素であった。[8]上顎骨は背側に（下向きに傾斜して）かなり伸び、眼窩の下縁とほぼ反対側の地点まで達し、そこから下向きに内側に湾曲して、歯列の外側に広い腹面を形成している。 [9]頭蓋骨は低く、眼窩は外側よりも背側に向いており、鼻骨と前頭骨は頭蓋骨の上に平らに横たわっている。他のキノドン類とは対照的に、鱗状骨は腹側に下降している。
種
これまでに少なくとも 4 つの異なる種のMassetognathusが発見されています。
タイプ種であるM. pascualiは、この属で最もよく知られている種であり、チャニャレスゴムフォドン類の唯一の有効な種であると考えられており、他の種はジュニアシノニムであると考えられている。[10] [11]アルフレッド・ローマーによって命名された種小名は、西アルゼンチン滞在中に彼の探検に同行したラプラタ大学の古生物学教授ロセンド・パスクアル博士に敬意を表して付けられたものである。[9]
M. teruggi はチャニャレスキノドン類の中で最も一般的な種として知られている。科学者で作家のマリオ・テルッジ博士にちなんでロマーによって命名された。M . teruggi の頭骨は平均してM. pascualiの頭骨より約 45% 大きく、矢状稜がよりはっきりしていた。歯骨はそれほど鋭くなく、上顎骨はM. pascuali の12 個に対して 15 個であった。[9]
M. ochagaviaeはブラジルのリオグランデドスル州サンタマリア層で最も一般的な種として知られています。マリオ・コスタ・バルベレーナにちなんで名付けられました。他の3種と比較して、頭骨と下顎が高く、歯骨の腹縁が鉤状突起の下でわずかに背側に尖っており、後犬歯が少ないことが知られています。[12]
M. majorは4種の中で最も大きな頭骨を持つことで知られ、最大で204 mmに達する。姉妹種に比べて、歯の湾曲が少なく、吻部が特徴的に狭い。頭頂孔は完全に失われている。メガゴンフォドン・オリゴデンスはこの種から派生した可能性がある。[13]
発見
1967年、アメリカの古生物学者アルフレッド・ローマーは、アルゼンチン西部での探検中に、この属に3つの新種、Massetognathus pascuali、M. teruggi、およびM. majorを命名した。[9] [12] 1981年、ブラジルの古生物学者マリオ・コスタ・バルベレーナは、ブラジルのサンタマリア層で発見された標本に基づいて、 4番目の種であるMassetognathus ochagaviaeを命名した。[12] M. pascualiとM. teruggiの発見後、ローマーは最初、 M. teruggiの方が体が大きいため、これらの頭蓋骨は成長段階を示すものだと信じた。しかし、複数の頭蓋骨サンプルを収集した後、それらは単一種の成長段階を示すのではなく、明らかに2つのサイズグループに分類された。両者の大きさの違いは性差で予想されるものよりもかなり大きく、これによってロマーは彼らが単一属の2種を扱っていると信じるもう一つの理由を得た。[9]
分類
マッセトグナトゥスは、トリチロドン上科、トラヴェルソドン科、マッセトグナチナ亜科に分類される。マッセトグナチナ亜科の他の種には、南アフリカのダダドンやブラジルのサンタクルゾドンなどがある。クラドグラムは、トラヴェルソドン科内でのマッセトグナトゥスとマッセトグナチナ亜科の系統学的位置を示している。[5]
古生物学
ダイエット
上顎には4本、下顎には3本の三角形の切歯があり、大きさは中程度で、犬歯は比較的発達していない。[2] [9]頬歯は2列あり、互いに近接し、後方に向かって広がっている。[9]頬歯と犬歯の間には短い歯間隙がある。 [9]小臼歯と大臼歯の間には大きなコントラストはない。上顎歯は通常12本ある。多尖頭の後犬歯を持つマッセトグナトゥスは草食に適応し、咬合の力強いストローク中に下顎を後方背側に動かしたことが立証されている。[8] マセトグナトゥスはチャニャレス層で発見された唯一のキノドン類で、明らかに草食動物に適応しており、上顎犬歯と下顎犬歯が唇舌方向に広がって窪み、原始的な歯の咬合を保ち、地上の植生や背の高い植物や低木の下枝を食べていた。
捕食
中型の捕食者は、若いマッセトグナトゥスやディキノドン類を好んで食べていたと思われる。さらに、やや大型のチャナレスクスとシュードラゴスクスも、完全に成長していないマッセトグナトゥスの個体を捕食していた。ルペロスクスと名前のないパラワニ形類は、チャニャレス層の頂点捕食者である。これらは、完全に成長したディキノドン類やマッセトグナトゥスを含む、動物相の他のすべてのメンバーを捕食していた。草食性キノドン類のマッセトグナトゥスが豊富に生息していたことを考慮すると、この分類群がチャニャレス群集の主な食料源であることは明らかである。完全に成長したマッセトグナトゥスを捕食できた種はごくわずかであった。そのため、幼児、若年者、亜成体に対する高い捕食圧が予想され、これと高い繁殖率が相まって、マッセトグナトゥスの骨が圧倒的に多く保存されている理由を説明できるかもしれない。[7]
古生態学
中期から後期三畳紀のマッセトグナトゥス動物群は、ブラジルのサンタマリア層とアルゼンチン西部のチャニャレス層で最もよく記録されている。チャニャレス動物群は、小型から中型の草食の分類群が優勢だった。環境の栄養段階の再構築では、標本の 55% が草食で、45% が動物食だった。草食動物はすべて獣弓類で、圧倒的に多いのはマッセトグナトゥスで、草食標本全体の 83.7% を占めている。チャニャレス群集の特徴の 1 つは、トラヴェルソドント科のキノドン類が数的に優勢なことであり、マッセトグナトゥス パスクアリはキノドン類標本の 62.3% を占め、発見された有羊膜類の化石全体の 46.0% を占めている。さらに、動物相における扇状歯を持つキノドン類の数は、マッセトグナトゥスの約半分である。マッセトグナトゥスの記録は群居性を示しており、他の標本とともに巣穴に住んでいたと報告されている。[7]
チャニャレス層
ローマーが最初にマッセトグナトゥスを発見したチャニャレス層は、ゴンドワナ大陸の分裂中に南米の西縁に沿って形成されたイスチグアラスト-ビリャユニオン盆地に分布している。イスチグアラスト-ビリャユニオン盆地内には、最大4000メートルの非海洋性三畳紀の地層が保存されている。[9] [14]チャニャレス層は、風成または湖成環境で堆積した火山凝灰岩の極めて厚い集積を表している。成層がないため、ローマーはさらに、水中での堆積はありそうにないと結論付けた。代わりに、ローマーはチャニャレスの景観を「ポンペイのような大量の火山灰」で思い描いた。この層には、豊富な火山性堆積物を運ぶ泥流の堆積物が含まれていた。火山灰流層は、おそらくイシグアラスト-ビリャ・ユニオン盆地の沖積地表面や湖沼に土砂流として堆積したと考えられる。[14]
タフォノミー
四肢動物の化石はチャニャレス層の下部岩相単位でのみ発見されており、炭酸塩コンクリーション内にほぼ独占的に保存されている。コンクリーション内に保存された化石化した骨は保存状態が最も良い部類に入り、暗褐色の骨の表面には肉眼で確認できる風化の証拠がほとんど見られない。[14]チャニャレス群集の化石集積は、捕食、病気、老齢による個体の自然死に伴う消耗蓄積と、火山活動に伴う動物の大量死という、 2つの異なる化石生成経路の産物であると考えられている。大量死イベントでは、マッセトグナトゥスなどの小型から中型の分類群の個体の保存に明らかな偏りがある。大量死した化石群には、完全な骨格または部分的に関節がついた骨格が大量に含まれており、死後の選別が行われ、その後、死骸が漁られたり、種によって押しつぶされたり、風化にさらされたりしないように、急速な埋葬が行われたことがうかがえる。[7] チャニャレス層の下部岩相ユニットでは、化石を囲む基質が大量の火山灰に覆われており、致命的な火山活動が動物相の絶滅を招いた可能性があることを示している。火山反応によって、地形が洪水に見舞われ、地元の川がせき止められ、チャニャレス層での大量死の原因となった可能性もある。[14]
関連属
参考文献
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