プロバイノグナトゥス

プロバイノグナトゥス 時間範囲:三畳紀後期 ~235～221.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
プロバイノグナトゥス・イェンセニの復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
クレード:	キノドンティア
クレード:	プロバイノガティア
家族：	†プロバイノグナトゥス科
属:	†プロバイノグナトゥス ・ローマー、1970年
タイプ種
プロバイノグナトゥス・ジェンセニ ローマー、1970年

「進歩的な顎」を意味するプロバイノグナトゥスは、約2億3500万年前から2億2150万年前、後期三畳紀に現在のアルゼンチンに生息していた絶滅したキノドン類の属とともに、プロバイノグナトゥス科を形成しています。プロバイノグナトゥスは比較的小型の肉食または食虫性のキノドン類でした。すべてのキノドン類と同様に、哺乳類の親戚であり、哺乳類のような特徴をいくつか備えていました。他のキノドン類の一部と同様に、プロバイノグナトゥスは二重の顎関節を持ち、より基底的な単弓類のような方形骨と関節骨だけでなく、鱗状骨と上角骨も含まれていました。しかし、現代の哺乳類に見られる歯骨と鱗状骨の間の関節は、プロバイノグナトゥスには存在しなかった。

Probainognathus jenseniの最初の標本は、ハーバード大学の収集家ジェームス A. ジェンセンが率いるグループによって、アルゼンチンのラ リオハ州にあるチャニャレス層で発見されました。標本は、リオ・チャニャレス川の終点から北に 3 キロメートル (1.9 マイル) のカンポ・デ・タランパヤで採取されました。^[1]

プロバイノグナトゥス・ジェンセンは、1970年にハーバード大学の古生物学者アルフレッド・シャーウッド・ローマーによって初めて記載され命名されました。 ^[1]属名のプロバイノグナトゥスはギリシャ語で「発達した顎」を意味し、その顎関節の発達に由来しています。種小名のジェンセンはジェームズ・A・ジェンセンに敬意を表して付けられました。^[1]

アルゼンチン北西部のイスチグアラスト層から発見された幼体の頭骨（PVSJ 410）は、 1994年のホセ・ボナパルトとアルフレッド・W・クロンプトンの論文でプロバイノグナトゥス属に分類された。その後の研究で、この標本はプロバイノグナトゥスよりも進化したキノドン類に属する可能性が高いことが示された。 [ ^{2]この標本は}テキサス大学オースティン校に送られ、 CTスキャンが行われ、その結果得られた3Dモデルが一般に公開された。^[3]

1994年、プロバイノグナトゥス・ジェンセニの模式標本が他のいくつかの標本とともにアルゼンチンのラ・リオハ国立大学から盗まれた。^{[4] [5]}

プロバイノグナトゥスは小型のキノドン類で、体の大きさは文献によってまちまちで、ネズミ程度から小型犬程度まで様々である。^{[1] [6] [7]}

プロバイノグナトゥスの食性は肉食または食虫であったと考えられており、そのことは歯から推測できる。^{[1] [2]}歯には、鈍い先端の部分的に発達した犬歯、犬歯後部、垂直に配置された4本の上顎切歯、わずかに前方に傾いた3本の下顎切歯が含まれていた。 ^[4]頬歯は側面から見ると細いが、前後方向に長くなっており、列に沿っていくつかの尖頭があった。^[1]

プロバイノグナトゥスの頭蓋内鋳型に基づいて、その脳についていくつかの詳細が推測されている。プロバイノグナトゥスの大脳半球は細長く、嗅球が発達しており、小脳と小脳小葉が顕著であった。^[8]これらは、前丘などの他のあまり目立たない構造の中にあった。^{[8]これらの特徴から、}プロバイノグナトゥスの脳は視覚、聴覚、運動、および身体感覚系がよく発達していたと示唆されている。そして、全体として、プロバイノグナトゥスの脳は恒温性を発達させていたことを示している。^[8]

プロバイノグナトゥスの吻部は前上顎骨突起を超えて伸びており、非常に細い。この構造は明らかに脆弱であるため、いくつかの標本から折れてしまい、研究が困難になっている。^[1]しかし、いくつかの特徴が特定されている。眼窩下弓と頬骨弓はどちらも比較的鋭い形をしており、頬骨弓の後方では鱗状骨が伸びていた。プロバイノグナトゥスは、歯列の後端まで伸びた長い二次口蓋を持っていた。 ^[1]二次口蓋は主に口蓋骨によって形成され、やや狭かった。この口蓋の狭小化により、後方の下犬歯の歯を収めるためのスペースが確保できた。さらに、鋤骨は二次口蓋まで後方に伸びており、翼状骨フランジも顕著に存在していた。^[1]

プロバイノグナトゥスの頭骨は平均して長さが約7センチメートル（2.8インチ）で、松果体孔がなかった。^[1]頭骨は長さの割に幅広く、顔は短く狭いが、頬骨領域は比較的大きく、顎の筋肉が付着するためと思われる。^[1]頭骨にはまた、哺乳類の典型的な特徴である二重後頭顆があった。^[9]チニクオドンなどの近縁種と比較すると、プロバイノグナトゥスの頭蓋は頭頂領域が広く、頭骨の後頭部は深かった。同様に、頭頂はより深く、後頭隆起はより高く、眼窩は頭部の他の部分に比べて比例して大きかった。矢状隆起も後方に伸び、後頭隆起に分かれていた。これにより、プロバイノグナトゥスの後縁はより直線的になり、後頭はより凹状になった。^[1]

プロバイノグナトゥスの顎は系統発生上特に重要である。形態学的には、歯骨が下顎の大部分を占め、後方に湾曲して関節部および顎関節の領域まで伸びていた。^[1]これに対応して、上顎では、鱗状骨が方形骨の隣に位置していた。^[10]他の一部のキノドン類と同様に、プロバイノグナトゥスは鱗状骨のソケット（関節窩）によって示されるように、二重の顎関節を持っていた。Romer (1970) は、このソケットが、現代の哺乳類やモルガヌコドンのような初期の哺乳類に見られるように、下顎の歯骨と関節すると解釈した。^[1]その後の研究では、ソケットは歯骨ではなく、歯骨後部の骨の1つである上角骨と関節すると再解釈されている。 ^[11]歯骨と鱗状骨の関節が確立されると、顎関節に関与していた関節骨と方形骨は、それぞれ槌骨と砧骨として内耳に統合される可能性がある。^[1]これはプロバイノグナトゥス の場合にはまだ起こっていなかったが、方形骨のサイズが小さく、鱗状骨とのつながりが緩く、アブミ骨に近いことから、方形骨から砧骨への移行が進行中であったことがわかる。^[9]

プロバイノグナトゥスの顎は哺乳類のような軟部組織の特徴を持っていたと示唆されている。プロバイノグナトゥスの顎の筋肉はより前方に位置し、咬筋は浅咬筋と深咬筋の2つの別々の筋肉に分かれていたと考えられている。^{[12] [13]}

ローマーが1970年に初めてプロバイノグナトゥスを記載したとき、彼はその動物の全体的な類似性に基づいて、それをチニクオドン科に分類しました。 ^[1] 1973年の論文で、彼はプロバイノグナトゥスは他のチニクオドン科とは十分に異なるため、独自の科であるべきだと判断し、プロバイノグナトゥス科を創設しました。^[14] 2016年には、2番目のプロバイノグナトゥス科の動物であるボナキノドンがブラジルで記載されました。^{[2]系統解析では、プロバイノグナトゥス科は一般に、}トラヴェルソドン科や他のキノグナトゥス科よりも哺乳類に近い、プロバイノグナティア系統群の初期に分岐したメンバーであることが判明しています。^[2]

下の系統樹は、 2023年にステファネッロらが発表した論文からの抜粋であり、プロバイノグナトゥスがプロバイノグナティアの中でどのような位置を占めているかを示している。^[15]

プロバイノグナトゥスはアルゼンチンのラ・リオハ州のチャニャレス層から採集された。^{[1]この場所は}四肢動物の保存状態がよいことで知られており、その多くは火山の凝結物の中に化石化している。^[16]プロバイノグナトゥスがこの地域に生息していた当時、この場所は地溝帯内の湖沼地帯で、堆積性堆積物や火山灰が大量に流入したと考えられている。^[16]

チャニャレス層では、四肢動物の大量死が原因だったことを示唆する証拠が数多くある。^[16]この場所では、幼体と成体の両方の化石が発見されており、これらはプロバイノグナトゥスに限らず、この出来事の犠牲となった多くの分類群を代表するものである。また、この層には草食動物、肉食動物、雑食動物が異常に集中している。通常このような混在は珍しいにもかかわらず、各タイプの化石が多数、互いに近接して発見されている。その後、標本のこの異常な分布は、これらの動物が他に行き場を持たず、おそらく何らかの水辺沿いに取り残されたためではないかと示唆されている。^{[16]手元にある証拠、特に火山による保存の性質から、}火山活動が何らかの形でこの大量死に役割を果たしたという仮説が立てられている。考えられる出来事としては、大量の灰の噴出、致死的なガスの急増、あるいは、より可能性が高いのは、火山活動によって引き起こされた洪水などがある。火山活動によってダムやその他の水路が作られ、その地域に広範囲にわたる洪水が発生し、プロバイノグナトゥスや他の四肢動物が死んだ可能性がある。^[16]しかし、残念ながら、火山活動がこの大規模な死の直接的な原因であったのか、それとも事後の保存に役立っただけなのかは不明である。^[16]

• 「Cynodontia: Probainognathia」. Palaeos . 2024年8月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。