クワナサウルスは、コロラド州の後期三畳紀に生息していた絶滅したシレサウルス科恐竜様爬虫類の属です。クワナサウルス・ウィリアムパルケリという単一の種のみが知られています。クワナサウルスは、他のシレサウルス科の種と比べて、より深く頑丈な頭蓋骨を持ち、草食性に特化していました。また、吻部、腸骨、大腿骨下部にも多くの独特な特徴がありました。チンレ層の最北端であるイーグル盆地から発見されたドロモメロンの新標本とともに記載されました。 [ 1 ] [ 2 ]
クワナサウルスは、コロラド州イーグルの町周辺のイーグル盆地の三畳紀の堆積物から発見された。この地域には、後期三畳紀の恐竜やその他の爬虫類の化石で有名なチンレ層の最北端の露頭がある。暫定的な陸生爬虫類の生物層序学によれば、赤いシルト岩に保存されているイーグル盆地の化石は、 2億1500万年前から2億700万年前の三畳紀中期から後期ノリアン期のレヴエルティアン生物帯に属すると推定されている。クワナサウルスのホロタイプは、DMNH EPV.65879の部分的なシレサウルス科の上顎骨である。この地域から発見された他のすべてのシレサウルス科の上顎骨は同じ分類群に属しているようで、クワナサウルスはイーグル盆地で発見された唯一のシレサウルス科であった可能性が高い。このことを念頭に置いて、イーグル盆地の他のすべての化石のうち、シレサウルス類の化石に似ているものはすべて、この分類群に含められています。これには、複数の下顎骨、歯、腸骨、大腿骨、上腕骨が含まれます。この地域の恐竜様の脛骨と肩甲骨もクワナサウルスに属する可能性がありますが、明確なシレサウルス類の特徴がないため、この属には含められていません。クワナサウルスは、2019年にジェフリー・W・マーツとブライアン・J・スモールによって、新しいドロモメロンの資料の記載とともに命名されました。属名には、ユート語でワシを意味するkwanaが組み込まれています。種小名は、古生物学者のビル・パーカーを記念しています。[ 1 ]

クワナサウルスの上顎骨は、他のどのシレサウルス科の恐竜よりも深く頑丈である。歯列の内縁には装甲恐竜に似た置換窩があり、上顎骨の外面にはより小さく多数の置換窩がある。骨の中央部にある5つの置換窩は溝にはめ込まれており、この特徴はシレサウルスやンタウェレ層から出土したシレサウルス科の頭蓋骨にも見られる。上顎骨の前部はルイスクスやシレサウルスに似ており、前上顎骨面は三角形で、鋤骨縁は厚く鋭い。上顎骨の上行突起は薄く、前後方向に幅広く、急勾配に伸びる突起であり、眼窩前窩は凹状の下縁を持ち、どちらもシレサウルスに似ている。上顎骨の内面には厚い内側縁があり、滑らかな三角形の刃のように歯列に向かって垂れ下がっている。この内側フランジは、シレサウルス科(および三畳紀の恐竜様類全般)の中でクワナサウルスに特有のものであり、鋤骨の後ろで上顎骨と口蓋の接続部を延長していたと考えられます。ホロタイプの上顎骨の後部は特徴的に複雑で、プラテオサウルスについて記載されているものと類似しています。これらの複雑な特徴には、頬骨の一部を覆っていたと考えられる後外側フランジ、一対の深い背内側溝(涙骨と頬骨と関節していたと考えられる)、および内側フランジの後ろにある口蓋骨と関節していたと考えられる広い溝が含まれます。[ 1 ]

クワナサウルスに分類される下顎骨には、シレサウルス科の中で最も完全な歯骨の一つであるDMNH EPV.63136が含まれる。他のスルキメンティサウルス類と同様に、メッケル溝は顎の下縁近くに位置し、歯は根元で狭まっている。歯骨の前端は尖っていて歯がなく、シレサウルスやサキサウルスに似た側方溝と、いくつかの内側溝がある。さらに後方では、歯骨は比較的深く、ディオドルスやエウコエロフィシスで報告されているものと同様の側方隆起が発達している。歯骨の外面の窪みや穴のパターンも、これらの分類群に似ている。歯列は、一連の置換窪みをつなぐ内側溝で縁取られている。溝の上では、シレサウルス、エウコエロフィシス、テクノサウルスの場合と同様に骨が埋め込まれている。クワナサウルスは、下顎窓に関するデータが保存されている唯一のシレサウルス科の恐竜である。この顎の穴は三角形で、下側は歯骨の後腹側突起によって縁取られており、その突起は部分的な角状突起とも重なっていた。歯骨の後背側突起は上縁が鋭く、下縁は切れ込みが入っている。[ 1 ]
クワナサウルスの歯は、単独の化石として、また上顎骨や下顎骨の中にも見つかっている。単独の歯は葉状で、粗い歯状突起があり、側面はわずかに平らで、歯冠の先端は歯の後方に向かって半分以上突き出ている。歯の舌側(舌側)には、縞模様で覆われた太い垂直の隆起がある。葉状の歯は他の様々な草食性主竜類にもよく見られるが、同様の歯を持つことが知られているシレサウルス科の恐竜は、サキサウルス、エウコエロフィシス、そしておそらくテクノサウルスだけである。上顎骨の一部では、歯は短く膨らんでおり(断面はほぼ円形)、骨の後方に向かって小さくなっている。下顎骨の歯は似ているが、より非対称である。下顎骨の中央には、顎の中で最も大きく、最も歯状突起の多い歯がある。上顎骨の歯は12本、下顎骨の歯は14本ある。これらの歯は、ルイスクスの場合と同様に、ほとんどのシレサウルス科の恐竜よりも頭蓋骨の後方まで伸びていますが、その分類群の歯ほど多くはありません。[ 1 ]
他のシレサウルス科の恐竜と同様に、クワナサウルスはアンキロテコドント型の歯の埋入様式を持ち、歯は歯槽に収まるだけでなく、周囲の骨にも融合している。少なくとも上顎骨においては、クワナサウルスは複雑な歯の交換パターンを示す。このパターンでは、歯列の舌側縁に沿って交換歯が形成され、外側に移動し(この時点で元の歯の付着部が溶解し、歯が分離する)、残った歯槽に融合し、交換用の窪みが残る。歯列には空の歯槽と歯が埋まった歯槽が交互に存在し、隣接する歯が同時に交換されたことはないことを示している。これはシレサウルスやテクノサウルス(複数の隣接する歯が同時に交換されることがある)とは対照的であるが、サキサウルス、ディオドルス、アシリサウルスのいくつかの標本に見られる状態に似ている。[ 1 ]

長く細い上腕骨は、シレサウルスやディオドルスに似ていることから、クワナサウルスに確実に分類できる唯一の前肢骨である。近位部はわずかに広がっているが、上腕骨頭は他のシレサウルス科の恐竜ほど厚くも真っ直ぐでもない。恐竜とは異なり(しかし他のシレサウルス科の恐竜と同様)、三角筋胸筋稜は小さく、骨幹の長さの3分の1未満しか伸びていない。上腕骨の遠位部は単純でほとんど広がっておらず、近位部に対してねじれている(シレサウルスに似ている)が、前外側面に溝が走っている(ディオドルスに似ている)。[ 1 ]


股関節は腸骨のみで構成されており、腸骨の上部ブレードは、Silesaurus、Eucoelophysis、Ignotosaurusなどのシレサウルス科の恐竜と同様に低く鞍型をしています。また、前寛骨臼突起が長く拡張している点でも、これらの分類群に似ています。Kwanasaurusはこの傾向をさらに推し進め、前寛骨臼突起を長くして恥骨柄よりも前方に突き出させています。これは、恐竜様類の中でもいくつかの系統の恐竜にしか見られない適応です。後寛骨臼突起は大きく、発達した短棚と短窩を持ち、これはスルキメンティサウルス類の標準的な特徴です。多くの基盤的な恐竜様類と同様に、短棚は寛骨臼の縁と融合し、後寛骨臼突起の後縁には小さな尖った突起があります。寛骨臼は深く、下縁は非常に薄く凹んでいます。これは、寛骨臼の下縁が直線である他のシレサウルス科とは対照的で、恐竜の寛骨臼に似た部分的に穴が開いた寛骨臼を示唆している可能性がある。腸骨の内面には、仙骨肋骨のための複数の面がある。2番目の面は最初の面の2倍の長さで、2本の仙骨肋骨を包含していた可能性があり、クワナサウルスが3つの仙骨椎骨を持っていたことを示唆している。[ 1 ]

様々な大きさや状態の複数の大腿骨がクワナサウルスに分類されている。大腿骨頭は、いくつかの特徴から他の進化したシレサウルス科のものと類似している。これには、上面の縦方向の溝、内側面の直線状の関節面(丸みを帯びていない)、下面の明瞭な切り込み、明瞭な後内側結節がないため全体的に三角形の断面などが含まれる。大腿骨頭の真下には、背外側転子と呼ばれる隆起が伸びている。その隣には、恐竜形類(および少数のドロモメロン標本)に特徴的な、顕著な垂直の隆起である前転子がある。この隆起は刃状で三角形で直線状の縁を持ち、恐竜形類の中ではシレサウルスに比例して最も類似している。クワナサウルス(DMNH EPV.125924)に分類される大腿骨のうち、転子棚や腸骨転子尾側付着部位と思われる膨らみなどの追加の筋肉付着構造を持つものは1つだけであった。転子棚を持つ他のシレサウルス科はアシリサウルスとシレサウルスのみであり、その発達は骨格の成熟に関連していると考えられることがある。しかし、最大のクワナサウルス大腿骨(DMNH EPV.34579)には、より小さい125924標本には存在するにもかかわらず、転子棚がない。すべての標本は、サキサウルスやディオドルスのように、前方のくぼみで縁取られた低い第4転子を持っていた。大腿骨の遠位部にはいくつかの独特な特徴があった。内側顆は鋭いフランジで、外側顆や脛腓骨稜よりも著しく薄かった。これはラゲルペティド類に似ているが、他のすべてのシレサウルス科のより広い内側顆とは対照的である。クワナサウルスはまた、脛腓骨稜の前方の大腿骨遠位面に特徴的な窪みを持っている。それにもかかわらず、内側顆と外側顆の間に存在する著しく深く広範囲にわたる溝は、他のシレサウルス科のそれと一致している。[ 1 ]
クワナサウルスは、他のシレサウルス類との関係を調べるために系統解析に追加されました。この分類群のコーディングは、イーグル盆地のすべてのシレサウルス類の資料と、さらにこの分類群に属する可能性のある恐竜様類の脛骨と肩甲骨の両方に基づいて行われました。厳密なコンセンサスツリー(最も節約的なすべてのツリーの平均結果)は解像度が低く、事実上すべてのシレサウルス類が鳥盤類と竜脚形類とともに多分岐になりました。アダムスコンセンサスツリー(不安定な分類群が常に属する最小のグループの基部に集まる)は解像度が優れています。この系統樹では、非常に不安定なIgnotosaurus は恐竜や他の silesaurides 類との多分岐に移行し、一方 Silesauridae は基部にLewisuchusがあり、続いてSoumyasaurusとAsilisaurusがあり、最後に他のすべての silesaurides 類を含むクレードがあります。このクレードは、論文の著者によって Sulcimentisauria と名付けられました。Ignotosaurus 、Soumyasaurus、およびTechnosaurusを除去すると、Silesauridae 内の解像度が向上しました。Kwanasaurusは、他の北米の分類群であるEucoelophysis の姉妹分類群であることがわかりました。不安定な 3 つの分類群を除去した後の合意された系統樹 (特に恐竜様類に焦点を当てた部分) は次のとおりです。[ 1 ]
クワナサウルスは、北アメリカで発見されたシレサウルス科の中で最も北に位置し、最も新しい種でした。短く葉のような形をした、鋸歯が密集した歯は植物食に適応しており、これは他のいくつかの進化したシレサウルス科の種にも共通する特徴です。この食性は、シレサウルス科における一連の適応の集大成であり、ルイスクス(湾曲した細かい鋸歯状の歯がその証拠)における肉食から始まり、アシリサウルスとシレサウルス(鋸歯の少ない円錐形の歯)における雑食および/または昆虫食へと続き、最終的には進化したスルキメンティサウルス類における特殊な草食へと進化しました。特にクワナサウルスは、隆起で装飾された頑丈な頭蓋骨を持っており、他の草食性シレサウルス科の種よりも硬い植物を食べていた可能性が高いことを示しています。シレサウルス類の食性進化の時期は、ノリアン期にパンゲア大陸の南部と東部で多様化した竜脚形類恐竜の草食性の獲得時期と一致する。チンレ層に草食恐竜が存在しないことは、それらがまだパンゲア大陸の北西部(後に北アメリカとなる地域)に進出していなかったことを示している可能性がある。これにより、草食のニッチは他の有羊膜類に利用可能となり、チンレ層における恐竜以外の草食動物の多様性を説明できる。これらには、アロコトサウルス類(トリロフォサウルス)、プセウドスクス類(レブエルトサウルス、アエトサウルス類、シュボサウルス類)、ディキノドン類(プラセリアス)などが含まれる。クワナサウルスは、近縁種のユーコエロフィシス(ニューメキシコ州のさらに南に生息していた)とともに、このノリアン草食動物群に属していたシレサウルス科の1つであった。 [ 1 ]