中国オオサンショウウオ

中国オオサンショウウオ
プラハ動物園のオオサンショウウオ
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
CITES附属書I  （ワシントン条約）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	隠鰓科
属:	アンドリアス
種：	A. ダビディアヌス
二名法名
アンドリアス・ダビディアヌス （ブランチャード、1871年）
おおよその分布   種の範囲
同義語
メガロバトラクス・ダビディアヌス（1950年劉によるレビュー）[3]

中国オオサンショウウオ（Andrias davidianus ）は、世界最大のサンショウウオの一種であり、両生類としても最大級である。 ^[4]完全に水生で、中国中部の揚子江流域の岩の多い渓流や湖沼に生息する固有種である。また、日本の京都府や、おそらく台湾にも導入されている。^{[4] [5] [6]野生では、}珍味とされ漢方薬にも使われているため、生息地の喪失、汚染、過剰採取により、絶滅の危機に瀕していると考えられている。中国中部の農場では、大規模に養殖されており、繁殖も行われているが、農場のサンショウウオの多くは野生で捕獲されている。^{[7] 2008年には}、進化的に独特で世界的に絶滅の危機にあるプロジェクトによって、トップ10の「焦点種」の1つに挙げられた。

中国オオサンショウウオは「生きた化石」とみなされている。^[8]中国の法律とワシントン条約附属書Iの下で保護されているが、^[1]野生個体数は1950年代以降、推定80%以上減少している。^{[9]伝統的にアジアに生息する}アンドリアスサンショウウオの2種のうちの1種（もう1種は日本オオサンショウウオ）と認識されているが、中国オオサンショウウオは少なくとも5種の隠蔽種で構成されている可能性があるという証拠があり、各種の絶滅の危機がさらに高まっている。^[10]

この種の正しい学名はAndrias scheuchzeri（その場合Andrias davidianus はジュニアシノニムとなる）であると主張されてきた。この名前は、スイスの化石から記載された絶滅種に限定される。 ^[11]また、 1億7千万年前に遡るクリプトブランキダエ科の一部であることから、「生きた化石」というニックネームが与えられている。 ^{[8]この科の}現存種はわずか5～6種しか知られておらず、他の種はわずかに小さいが、それ以外は非常によく似た日本のオオサンショウウオ（Andrias japonicus）、わずかに大きいシナ南部のオオサンショウウオ（A. sligoi）、江西のオオサンショウウオ（Andrias jiangxiensis）、祁門のオオサンショウウオ（Andrias cheni）、そしてはるかに小さい北米のヘルベンダー（Cryptobranchus alleganiensis）である。^{[6] [12]}

2018年のミトコンドリアDNAの研究により、中国のオオサンショウウオには5つの野生の系統群があり、さらに飼育下でのみ知られている2つの系統群（野生での生息範囲はこれまで不明）があることが明らかになった。それらは471万～1025万年前に分岐しており、隠蔽種として認識されるべきものと思われる。この大きな分岐にもかかわらず、それらは互いに交雑することができ、日本のオオサンショウウオとも交雑することができる。^[10]これらの系統群の1つは、2019年にAndrias sligoiと特定された。この種は1924年にエドワード・ジョージ・ブーレンジャーによって記載され、後にA. davidianusと同義語とされた種であり、この研究は、この種が独自の分類群として復活したことを支持している。当時は未記載だった別の種も特定され、これはかつて中国東部の黄山山脈に源を発する川に生息していた。これは2023年にAndrias cheniとして記載されました。^{[12] [13] 2022年には、飼育下でのみ生息する系統群の1つが}Andrias jiangxiensisとして記載され、他のほとんどの系統群とは対照的に、江西省で遺伝的に純粋な野生個体群を維持していることが判明しました。^[14]

頭は大きく、目は小さく、黒くしわが寄った皮膚を持つ。平らで幅広の頭には広い口、まぶたのない丸い目、頭と喉の周囲を一列に走る一対の結節がある。 ^[15]体色は典型的にはまだら模様の濃い茶色だが、茶色がかった色調や暗い赤みがかった色、黒色の場合もある。白やオレンジ色のアルビノも記録されている。^[16]オオサンショウウオの全種は、捕食者を撃退する粘着性のある白い皮膚分泌物を分泌する。^[6]

成体のサンショウウオの体重は平均25～30kg、体長は1.15mです。^[17]体重は最大50kg、体長は1.8mに達し、南シナ海オオサンショウウオ（Andrias sligoi）に次いで2番目に大きい両生類です。^{[4] [8]}最近記録された中国産オオサンショウウオの中で最も長かったのは張家界市の養殖場で飼育されていたもので、2007年の1.8mでした。 ^{[ 6]この個体の体重は59kgで、2015年12月に}重慶市の人里離れた洞窟で発見された体長1.4m、体重52kgの個体も、この種の通常報告されている最大体重を超えていました。^{[6] [19]}

オオサンショウウオは、吠える、鳴く、シューという音、泣くなどの鳴き声を出すことで知られています。^[20]これらの鳴き声のいくつかは、幼い人間の子供の泣き声に非常に似ており、そのため、中国語では「幼児魚」（娃娃魚 / 鲵 - Wáwáyú/ ní）として知られています。^[21]

中国オオサンショウウオは、昆虫、ヤスデ、馬毛虫、両生類（カエルとサンショウウオの両方）、淡水ガニ、エビ、魚類（サウロゴビオやコビティスなど）、アジアミズトガリネズミを食べていたことが記録されている。^[6]おそらくは誤飲したものと思われる植物質や砂利も胃の中から見つかっている。共食いは頻繁に行われ、秦嶺・大巴山地域の標本79体を対象とした研究では、5体の胃の内容物に他の中国オオサンショウウオの残骸が含まれており、これは研究対象となった食物の総重量の28％を占めた。^[6]同じ研究で最も頻繁に見られた食物は淡水ガニ（19体の標本で発見）で、食物の総重量の23％を占めた。^[6]

視力が非常に悪いため、頭から尾まで一列に走る特別な感覚節に頼っています。これらの節の助けを借りて、周囲のわずかな振動を感知することができます。^[22]飼育下での研究によると、ほとんどの活動は夕方から夜にかけてです。^[6]ほとんどの個体は水温が20℃（68℉）を超えると摂食をやめ、28℃（82℉）になると摂食はほぼ完全に止まります。35℃（95℉）の温度は中国オオサンショウウオにとって致命的です。^[6]

成体のオオサンショウウオと、鰓裂が存在しない、または縮小している成長中のオオサンショウウオは、水中で双方向の流れを吸い込むシステムを発達させている。彼らは獲物に向かって非常にゆっくりと動き始め、十分に近づくとオオサンショウウオは突然口を大きく開ける。口を大きく開ける動きにより、口の側面から入ってくる水と比較して、正面の水の速度が大幅に増加する。これは、彼らの大きく、広く、平らな上顎と下顎のおかげで可能になる。このプロセスにより、獲物は口の中に飛び込み、大量の水も口の中に飛び込む。彼らは口を閉じるが、捕らえた水を逃がすために上唇と下唇の間に小さな隙間を残す。^[23]

中国オオサンショウウオは陸上で獲物を非対称の噛み方で捕らえる。その際、顎の力は獲物がいる前部で最大になる。捕らえられた獲物は陸上でも水中でも噛みつき、制圧して殺す。中国オオサンショウウオは、ほとんどのサンショウウオの頬の上部にある骨を失っており、その骨が噛む力をより強くしている。成体の中国オオサンショウウオの噛む力は、頭蓋骨の構造の違いにより、成長中の中国オオサンショウウオの噛む力よりはるかに強い。^[24]

オオサンショウウオの食道は4つの異なる層から成り、その1つは食物を胃に送り込むのを助ける強力な筋肉組織である。最外層には繊毛細胞があり、粘液腺から粘液を食道表面に送り、食道の表面を滑らかにし、カニ丸ごとなどの大きな食物との摩擦を減らす。オオサンショウウオの食道の繊毛構造と柔軟性が、このような大きな食物を飲み込むことができる理由であると考えられている。^[25]

中国オオサンショウウオは、必要であれば数年間断食を続けることも可能です。これは代謝予備力と肝臓のおかげで可能で、肝臓は断食期間に応じて特定のタンパク質をアップレギュレーションしたりダウンレギュレーションしたりすることができます。^[26]

雌雄ともに縄張りを持っており、平均すると雄で40m3 （1,400立方フィート）、雌で30m3 ^（ 1,100立方フィート）である。^[6]生殖周期は水温が20℃（68℉）に達すると開始し^{[ 6]}、交尾は7月から9月の間に行われる。^[27]雌は水中の繁殖腔に400～500個の卵を産み、雄は卵が50～60日後に孵るまでその穴を守る。^[4]腹をたたく、左右に傾く、乗る、口と口を合わせる、追いかける、転がる、誘う、同居するなど、求愛ディスプレイは多種多様である。^[28]産み付けられた卵の直径は7～8mmであるが、水を吸収することで約2倍の大きさに成長する。孵化した幼生は体長約3cm（1.2インチ）で、外鰓は3歳で長さ約20cm（8インチ）まで残ります。^[6]外鰓は9～16か月頃から徐々に小さくなり始めますが、この現象の速度は溶存酸素の量、繁殖密度、水温、個体差に関係して発生します。^[29]成熟は5～6歳で、体長は40～50cm（16～20インチ）になります。^[6]中国オオサンショウウオの最大年齢は不明ですが、飼育下の個体に基づくと少なくとも60歳です。^[6] 200歳の中国オオサンショウウオがいるという文書化されていない主張もありますが、これらは信頼できないと考えられています。^[30]

中国オオサンショウウオ種複合体は5つの系統群から成り、そのうち複数は種の認定に値する可能性がある。それぞれの本来の生息域は異なるが、中国オオサンショウウオが飼育下から解放されたことで状況は複雑化している。かつては中国中部、南西部、南部に広く分布していたが、現在では生息域は非常に断片化している。 ^{[1]生息域は}青海省から東は江蘇省、南は四川省、広西チワン族自治区、広東省に及び、特に揚子江、黄河、珠江の流域に多い。^[4] 1つの系統群は珠江流域（少なくとも広西チワン族自治区）、2つは黄河流域、1つは揚子江流域（少なくとも重慶市と貴州省）、最後の1つは銭塘江（少なくとも安徽省）のものである。さらに2つの系統群は飼育下でのみ知られており（野生での分布は不明）、チベット高原の個体群のサンプルは入手できない。^[10] 2019年の研究では、揚子江系統群は「真の」A. davidianus、珠江系統群はA. sligoi、銭塘系統群は黄山種（ 2023年にA. cheniと記載）を含むことが確認されている。^[31] 2022年の研究では、飼育下でのみ知られている2つの系統群のうちの1つがA. jiangxiensisであり、野生では江西省でのみ発見されていると確認されている。

台湾での発見は外来種によるものかもしれないが、正確な分類学上の正体は不明である。^{[1]中国産オオサンショウウオは日本の}京都府に導入されており、2種が交雑するため在来種の日本産オオサンショウウオにとって脅威となっている。 ^[6] 2024年の遺伝子研究では、属内の最近の分類学的変更にもかかわらず、日本に導入されA. japonicusと交雑した中国産Andrias種が「真の」A. davidianus（揚子江系統、または系統B）であることが確認されたが、野生では飼育下限定系統U1の遺伝的に純粋な個体が少なくとも1体検出された。^[5] 中国産オオサンショウウオは完全に水生で、岩だらけの丘の小川や澄んだ水の湖に生息する。^[4]通常、川岸の暗くて泥だらけの、または岩だらけの割れ目に生息する。^[27]通常、標高100～1,500メートル（300～4,900フィート）の森林地帯に生息し、^[1]ほとんどの記録は標高300～800メートル（1,000～2,600フィート）の間です。^[4]青海省（チベット高原）の標高4,200メートル（13,800フィート）に孤立した個体群が生息していますが、その分類学上の位置は不明であり、その場所は汚染のためもはやオオサンショウウオが生息できない可能性が高いです。^[32]

このサンショウウオは、川幅が狭く（平均幅6.39メートル）、流れが速く、深さが浅い（平均深さ1.07メートル）川を好みます。^[33]水温は季節によって異なり、低地では10～25℃（50～77℉）、高地では3～20℃（37～68℉）の範囲が一般的です。^[6]彼らは川の流れが速い方を好みますが、卵を産む巣穴の流れははるかに遅いことがよくあります。さらに、彼らの生息地は、多くの砂利や小石、そしていくらかの植物がある、岩が多く不規則な川底であることがよくあります。^{[33]中国産オオサンショウウオは}地下の川にも生息することが知られています。^{[6]地上の河川や湖沼に生息する個体群は}密猟に対してより脆弱であるため、中国の一部地域では地下に生息する個体群のみが残っている。^[34]

中国では非常に多くの数が養殖されているが、繁殖用の魚のほとんどは野生捕獲されたものか、第一世代の飼育繁殖されたものである。 ^[35]これは、この産業が比較的新しいという事実によって部分的に説明されるが、いくつかの養殖場は第二世代の飼育繁殖の子孫を生産するのにも苦労している。^{[7]登録によると、2011年には}陝西省だけで260万匹の中国オオサンショウウオが養殖場で飼育されており、5万匹未満と推定される全国の野生個体群全体をはるかに上回っている。^[35]陝西省の養殖場（主に秦嶺山脈地域）は、2012年の中国全体の生産量の約70％を占めたが、貴州省にも多くの養殖場があり、他の省にもいくつかある。^[7]調査された陝西省南部の43の養殖場のうち、38の養殖場が2010年にこの種を繁殖させ、それぞれが平均約100万匹を生産した。その年、約10,300匹の幼生が発見された。 [ ⁷ ] 陝西省秦嶺山脈地域では、オオサンショウウオ、ハーブ、キノコの栽培が3大経済活動であり、何千もの家族が収入をオオサンショウウオ農場に頼っている。^[7]オオサンショウウオの養殖は主に食品市場に供給されているが、^[16]野生個体群への圧力が軽減される程度にまで達成できるかどうかは疑問である。^{[4]飼育下で繁殖したオオサンショウウオの放流は政府によって支援されているが（2011年だけで陝西省に8,000匹が放たれた）、多くの農場で}ラナウイルスなどの病気が知られているため、残っている野生個体群への潜在的なリスクとなっている。^{[35] [7]}養殖されているオオサンショウウオの大部分、2018年に発表された研究に基づくと約80％が黄河起源（いわゆるハプロタイプB）であるが、他の地域のものも生息している。農場ではオオサンショウウオを放流する際にこの問題をあまり考慮しておらず、黄河の動物は本来の生息域外の一部地域で優勢となり、在来種をさらに危険にさらしている。^[10]さらに、農場から未処理の廃水を放出すると、野生の中国オオサンショウウオに病気が広がる可能性がある。^[7]

2008年初頭の時点で、Species360の記録によると、米国の動物園（アトランタ動物園、シンシナティ動物園、セントルイス動物園）で飼育されている個体は5頭のみで、ヨーロッパの動物園（ドレスデン動物園、ロッテルダム動物園）ではさらに4頭が飼育されている。 ^[36]また、カールスルーエ州立自然史博物館にも1頭が飼育されており、同博物館のマスコットにもなっている。^[37]

2019年現在、ロンドン動物園は2016年に両生類の違法輸入で押収された4匹の個体を飼育しており（うち1匹は展示中） 、そのうち1匹は2016年に押収された。 ^[38]体長約0.9メートル（3フィート）の中型の個体は、カリフォルニア州サンフランシスコのスタインハート水族館で数年間飼育され、現在はカリフォルニア科学アカデミーの新館の「水の惑星」セクションで再展示されている。^[39]ロサンゼルス動物園にも2匹が生息している。さらに個体は、上海動物園など、原産地である中国にあるSpecies360非加盟の動物園・動物公園で飼育されている可能性が高い。そのうち数匹は上海と西安の水族館で飼育されている。日本の海遊館では、中国産と日本産の両方のオオサンショウウオを展示しており、埼玉県羽生市のさいたま水族館でも同様である。上野動物園でも中国産のオオサンショウウオを展示している。

2014年5月以来、成体3匹を含む33匹のオオサンショウウオがプラハ動物園で飼育されている。最大の見どころは、体長155センチ（5フィート1インチ）のヨーロッパ最大の個体である。^[40]

かつて、オオサンショウウオは中国でかなり一般的で広く生息していた。^[1] 1950年代以降、生息地の破壊と乱獲により個体数が急速に減少した。中国の両生類爬虫類レッドブックでは絶滅危惧種に指定されている。中国政府はサンショウウオを第2級保護種に指定しているにもかかわらず、湖平山自然保護区だけで毎年100匹のサンショウウオが違法に狩猟されている。1980年代以降、種の保護活動として14の自然保護区が設立された。それにもかかわらず、個体数は減少し続けており、サンショウウオを見つけることはますます困難になっている。青海省での最近の調査では、個体数が著しく少ないか、同省で絶滅したことを示すものは見つからなかった。これは、同地域での採掘の増加によるものと考えられている。 ^[32]

近年、動物界で流行する ラナウイルス感染症により個体数も減少している。この病気は、幼体と成体のサンショウウオの両方に重度の出血を引き起こす。このウイルスは、中国オオサンショウウオイリドウイルス（GSIV）と名付けられた。^[42]

過去数十年間、生息地の喪失と乱獲により、その自然生息域は減少した。その結果、現在では多くのサンショウウオが中国全土のメソコズムで養殖されている。さらに、サンショウウオの生息地を破壊した以前建設されたコンクリートダムには、サンショウウオが簡単にダムを通り抜けて生息場所に戻れるように階段が設置されている。^[43]

中国オオサンショウウオは絶滅危惧種に指定されています。過去 3 世代で 80% 以上減少したと推定される急激な個体数の減少は、人為的な原因によるものです。中国オオサンショウウオにとって主な脅威は、人間の食用です。中国では高級食材や伝統薬の原料として重宝されています。

最近の研究によると、2000 年までに中国のオオサンショウウオの生息地の 90% が破壊され、^[15]このような大規模な破壊の原因は人間が関係していることが多い。サンショウウオは自由に流れる小川に生息するため、工業化は多くの小川に生息する種にとって大きな問題である。ダムの建設は、小川を干上がらせたり、流れを止めたりすることで、サンショウウオの生息地を大きく乱し、サンショウウオが住めなくなる。 ^[15] 沈泥も水を汚して生息地の劣化に寄与する。^[15] 小川付近の森林伐採は土壌浸食を悪化させ、小川への流出を引き起こし、水質を大幅に低下させる可能性がある。 ^{[15]水質の低下により、サンショウウオは皮膚から}酸素を吸収することが非常に困難になり、同種のサンショウウオが死ぬことも少なくない。^{[15] [44]}

水質汚染も、オオサンショウウオの生息地の破壊の大きな要因である。個体数の大幅な減少は、乱獲や保護活動の失敗といった他の大きな問題の中でも、生息する水の汚染に起因している。特に川の近くの地域での鉱業活動は、しばしば流出水によって水を汚染する。また、農業と、それに伴う土壌に影響を及ぼす農薬や化学物質はすべて、川の近くの地域に非常に大きな悪影響を及ぼしている。^[27]川に主要栄養素が存在すると、藻類の大量発生も引き起こし、水が濁って水温が上昇する。^[27]オオサンショウウオは主に非常に冷たい水中の空洞に生息し、特定の巣作り条件に従っている。つまり、このような場所でのみ繁殖し、卵を世話するため、温度の変化はオオサンショウウオの健康と幸福、そして種としての存続に非常に有害である。^[27]これらの藻類の大量発生は水中の酸素レベルを低下させ、酸素の供給が減少すると、減少しつつある種の多くの個体が容易に死滅する可能性があります。^[27]

汚染された水を気にせずに繁殖できるよう、中国オオサンショウウオの保護区や人工生息地を作る努力が数多くなされてきたが、こうした保護区の多くは、この種の過剰な狩猟により、全体として大きな効果を上げることができていない。保護区を通じて同種の個体をどれだけ救えたとしても、密猟者はさらに多くの個体を捕獲し、殺してしまう。生息地の破壊は確かに種の存続に役立ってはいないが、中国オオサンショウウオが絶滅を回避するために直面​​する最大の障害ではないことは確かだ。^{[15] [44]}

他の両生類と同様に、オオサンショウウオは外温動物です。ほとんどのオオサンショウウオは水温が20℃（68℉）を超えると摂食をやめ、28℃（82℉）になるとほぼ完全に摂食しなくなります。35℃（95℉）の温度はオオサンショウウオにとって致命的です。^[6]そのため、この種は地球温暖化の影響を受けやすいです。^[6]

中国オオサンショウウオ（Andrias davidianus ）が国際自然保護連合によって絶滅危惧種リストに掲載された主な理由の1つは、乱獲です。中国在来種の75％が食用として採取されています。サンショウウオは伝統的な薬用にも使用されています。1989年、中国政府はサンショウウオを法的に保護しました（個体数の減少により、中国の野生動物保護法および絶滅のおそれのある野生動植物の種の条約の付属書IによるカテゴリーII。^{[45] [46]}）。

しかし、サンショウウオの個体数は減少し続けている。サンショウウオの肉や体の一部に対する国内需要は、野生から持続的に採取できる量を大幅に上回っている。これまでの商業飼育繁殖事業は、飼育繁殖動物の交配が難しいことが証明されているため、野生で捕獲された繁殖用の成体を定期的に導入することに依拠している。さらに、密猟されたサンショウウオの闇市場での価格が大幅に下落する前に、サンショウウオ養殖場は収穫量を何倍にも増やす必要があるため、中国のオオサンショウウオにとって、密猟防止法のより厳格な施行が依然として今後の課題である。

中国では、これらの動物を違法に捕獲した場合の罰則は非常に低く、わずか50元（約6ドル）で、闇市場の価格の100倍以下だ。レストランなどの店では、1キログラムあたり250～400ドルを請求することもある。

弓針と呼ばれる狩猟道具は、ハンターがサンショウウオを捕まえるために好んで使う方法の 1 つです。この狩猟道具は、竹と鋭い針を組み合わせて作られ、カエルや小魚を餌にしています。これはサンショウウオを捕獲し、生かしておくために使用されます。ハンターの中には、殺虫剤を使ってサンショウウオを殺す人もいます。農家は、繁殖計画のために野生のサンショウウオを密猟することが多く、また、食料として狩られることもあります。

2018年の研究で、ロンドン動物学会と中国の昆明動物学研究所は、 4年間にわたって中国の16省で行ったオオサンショウウオの調査について報告した。研究者らは、調査した97地点のいずれでも野生のサンショウウオの生存を確認できなかった。^[47]この研究では、商業農場や保護プログラムが、彼らが5つの異なる種と呼ぶ中国のオオサンショウウオを交配させているのではないかという懸念も浮上した。 ^[48]研究対象となった野生個体群はすべて、研究によって「深刻なまでに減少または絶滅」していることが判明した。関連する研究では、5つの異なる遺伝子系統のいくつかは、おそらく野生ではすでに絶滅していることが判明した。^{[49]しかし、Chai}らによる2022年の研究では、これらの調査の網羅性が疑問視されており、調査の3分の1以上が貴州省でのみ実施され、調査の3分の1は生息地適合性モデルによってのみ選択され、オオサンショウウオの実際の歴史的記録がない省で実施されたと指摘されています。これに基づくと、特にChaiらの研究中にAndrias jiangxiensisの自然個体群が発見されたため、中国のAndriasの絶滅の程度は不確かなままです。^[50]

ウィキメディア・コモンズには、 Andrias davidianusに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Andrias davidianusに関する情報があります。