小脳の解剖学

小脳
小脳と橋を示す人間の脳の図
人間の小脳の縦断面。皮質の折り畳みパターンと内部構造を示す。
詳細
の一部	メテンセファロン
動脈	SCA、AICA、PICA
静脈	優れている、劣っている
識別子
ニューロレックスID	ビルンレックス
TA98	A14.1.07.001
TA2	5788
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

小脳の解剖は3つのレベルで見ることができます。粗大解剖レベルでは、小脳はしっかりと折り畳まれてしわくちゃになった皮質層と、その下の白質、白質に埋め込まれたいくつかの深部核、そして中央の液体で満たされた脳室で構成されています。^[1]中間レベルでは、小脳とその補助構造は、数百または数千の独立して機能するモジュールまたはコンパートメントに分割でき、これらはマイクロゾーンとして知られています。^[1]顕微鏡レベルでは、各モジュールは同じ小さなニューロン要素のセットで構成され、非常に定型的な形状で配置されています。^[2]

人間の小脳は脳の基底部に位置し、その上に大脳の大きな塊があり、その前には脳幹の一部である橋がある。小脳は、小脳テントと呼ばれる丈夫な硬膜の層によってその上にある大脳から分離されており、脳の他の部分との接続はすべて橋を介して行われる。解剖学者は小脳を、橋も含む後脳の一部と分類している。後脳は菱形脳または「後脳」の上部である。大脳皮質と同様に、小脳は2つの半球に分かれており、また、小脳虫部と呼ばれる狭い正中線領域も含まれる。通常、1組の大きなひだを使用して、全体の構造を10の小さな小葉に分割する。

小脳には多数の小さな顆粒細胞があるため、脳の他の部分をすべて合わせたよりも多くのニューロンが含まれていますが、脳全体の容積の10％を占めるだけです。 ^[3]小脳は約2億の入力繊維を受け取りますが、対照的に、視神経はわずか100万の繊維で構成されています。

小脳の大部分は、非常に密に折り畳まれた灰白質の層、小脳皮質で構成されています。ヒトの小脳皮質を完全に広げると、長さ約1メートル、幅約10センチメートルの神経組織の層が形成され、総表面積は500～1000平方センチメートルになり、^[4]すべてが100～150立方センチメートルの容積内に収まると推定されています。^{[5] [6]}皮質の灰白質の下には白質があり、大部分は皮質に出入りする有髄神経線維で構成されています。小脳の白質は、枝分かれした樹木のような外観から「生命の樹」として知られています。この中には、4つの深部小脳核が埋め込まれています。

小脳は、大まかな解剖学的、系統学的、機能的という 3 つの異なる基準に従って分類できます。

肉眼で見ると、小脳には 3 つの葉が区別されます。すなわち、片葉、前葉(「一次溝」の前方)、後葉(「一次溝」の背側) です。後 2 つは、正中線の小脳虫部と外側小脳半球 にさらに分けられます。

小脳は、系統発生基準 (各部分の進化の年代) と機能基準 (各部分の入力および出力の接続と、正常な小脳機能で果たす役割) の両方に基づいて 3 つの部分に分けることができます。系統発生的に最も古いものから最も新しいものの順に、3 つの部分は次のとおりです。

小脳の機能について理解されていることの多くは、傷害や病気を患った人間の患者の局所病変の影響を注意深く記録することや、動物の病変研究から得られたものです。

機能のセクションで詳しく説明されているように、小脳は、神経信号の流れがほぼ完全に一方向であるという点で、他のほとんどの脳領域とは異なります。つまり、神経要素間の逆方向の接続は事実上ありません。したがって、細胞構造を説明する最も論理的な方法は、入力から始めて、出力までの接続のシーケンスをたどることです。

小脳の深部核は歯状核、塞栓状核、球状核、および短鎖核の4つで、脳の特定の部分との間で情報を送受信する主要なコミュニケーションセンターとして機能します。さらに、これらの核は脳の他の部分から抑制性信号と興奮性信号の両方を受け取り、それが核の発信信号に影響を与えます。^{[8] （球状核と塞栓状核は}介在核を構成します）。

小脳の細胞構造（細胞組織）は非常に均一で、接続は垂直な回路要素の大まかな3 次元配列に組織化されています。この組織的均一性により、神経回路の研究は比較的容易になります。

小脳皮質には 3 つの層があり、外層から内層の順に、分子層、プルキンエ層、顆粒層となっている。小脳皮質の機能は、基本的に、深部核を流れる情報を調節することである。小脳の微小回路は、図 5 に模式的に示されている。苔状線維と登攀線維は感覚運動情報を深部核に運び、深部核はそれをさまざまな運動前野に伝え、運動動作のゲインとタイミングを調節する。苔状線維と登攀線維はまた、この情報を小脳皮質に送り、小脳皮質はさまざまな計算を実行し、プルキンエ細胞の発火を調節する。プルキンエ細胞は、強力な抑制性シナプスを介して深部核にフィードバックする。このシナプスは、苔状線維と登攀線維が深部核を活性化する程度を調節し、小脳の運動機能に対する最終的な影響を制御する。小脳皮質のほぼすべてのシナプスのシナプス強度は、シナプス可塑性を受けることが示されています。これにより、小脳皮質の回路は小脳の出力を継続的に調整および微調整することができ、ある種の運動学習と協調の基礎を形成します。小脳皮質の各層には、この回路を構成するさまざまな細胞タイプが含まれています。

小脳皮質の最外層には、星状細胞と籠細胞という 2 種類の抑制性介在ニューロンが含まれています。また、プルキンエ細胞の樹状突起と顆粒細胞からの平行線維束も含まれています。星状細胞と籠細胞は両方ともプルキンエ細胞の樹状突起にGABA 作動性シナプスを形成します。

中間層には、大きなプルキンエ細胞の細胞体 1 種類だけが含まれています。プルキンエ細胞は小脳皮質の主要な統合ニューロンであり、小脳皮質の唯一の出力を提供します。プルキンエ細胞の樹状突起は、分子層まで伸びる数百の棘状の枝を持つ大きな樹状突起です (図 6)。これらの樹状突起は平らで、ほぼすべてが平面状になっており、隣接するプルキンエ樹状突起は平行な平面にあります。顆粒細胞からの各平行線維は、多くの層を通過するワイヤのように、これらの樹状突起を直交して走ります。プルキンエニューロンは GABA 作動性であり、つまり、脳幹の深部小脳核および前庭核のニューロンと抑制性シナプスを形成しています。各プルキンエ細胞は、100,000 ～ 200,000 の平行線維から興奮性入力を受け取ります。平行繊維は、プルキンエ細胞の 単純な（全か無か、振幅不変の）スパイクに関与していると言われています。

プルキンエ細胞は、登攀線維を介して下オリーブ核からの入力も受け取ります。この相互作用を記憶する良い方法は、「もう一方のオリーブの木に登る」というフレーズです。これは、登攀線維が反対側の下オリーブから発生するためです。平行線維からの 10 万を超える入力とは対照的に、各プルキンエ細胞は 1 つの登攀線維からの入力のみを受け取ります。ただし、この 1 つの線維はプルキンエ細胞の樹状突起を「登り」、その周囲に巻きつきながら、多数のシナプスを形成します。正味の入力は非常に強いため、登攀線維からの単一の活動電位は、プルキンエ細胞に「複合スパイク」を生成できます。これは、振幅が減少する連続した複数のスパイクのバーストであり、^[9]続いて単純なスパイクが抑制される一時停止が続きます。

プルキンエ層のすぐ下にはルガロ細胞があり、その非常に長い樹状突起はプルキンエ層と顆粒層の境界に沿って伸びています。

最も内側の層には、多数の小さな顆粒細胞、やや大きい単極性刷子細胞^[10]、およびはるかに大きいゴルジ細胞という3種類の細胞の細胞体が含まれています。苔状線維は、主な起始部である橋核から顆粒層に入ります。これらの線維は、顆粒細胞および深部小脳核の細胞と興奮性シナプスを形成します。顆粒細胞は、平行線維と呼ばれるT字型の軸索を表層分子層まで送り、そこでプルキンエ細胞の樹状突起と数十万のシナプスを形成します。ヒトの小脳には約600億～800億個の顆粒細胞が含まれており、この単一細胞タイプは脳内で圧倒的に数が多いニューロンとなっています（脳と脊髄を合わせたすべてのニューロンの約70%）。ゴルジ細胞は顆粒細胞に抑制性のフィードバックを提供し、顆粒細胞とシナプスを形成して軸索を分子層に投射します。

覚醒して行動している動物では、大脳新皮質と小脳の局所電場電位は (6～40 Hz) で一貫して振動している。[ 11 ^]これらは大脳皮質からの出力の制御下にあると思われる。^[12]この出力は、大脳新皮質の第 5/6 層ニューロンから橋または下オリーブに投射する経路によって媒介される。橋経由の場合、これは苔状線維に送られ、顆粒細胞とゴルジニューロンとシナプスを形成し、次に興奮性平行線維を介してプルキンエ細胞を標的とする。下オリーブの場合、興奮性登上線維入力を介してプルキンエ細胞に送られる。^[12]これらはこの出力を腹外側視床を介して大脳皮質に戻し、ループを完了する。

皮質橋小脳路は小脳に関連する最大の経路である。大脳皮質で発生したこれらの線維は、まず同側の橋核で終結する。その後、線維は交差して中小脳脚を形成し、苔状線維として小脳皮質で終結する。この経路は、進行中の動きと次の動きについて小脳に知らせる信号を送信する。これは、運動活動の継続的な調整に役立つ。^[13]

運動の開始は皮質-皮質-小脳経路を介して小脳に伝えられる。これらのシナプスは網様体で同側性に結合し、その後下脚と中脚を経由して小脳虫部に到達する。^[13]

運動皮質と体性感覚皮質は、同側下オリーブ核と副オリーブ核に投射し、オリーブ小脳路を形成する。皮質オリーブ線維は下オリーブ核で両側にシナプスを形成する。オリーブ小脳路から反対側の小脳皮質の「身体地図」に投射される順序は維持される。動物実験の安静状態では、オリーブニューロンのグループは5～10Hz（インパルス/秒）で同期して放電する。小脳皮質では、プルキンエ細胞の反応は複雑なスパイクの形をとる。^[14]

小脳は小脳視床路を経由して大脳皮質に投射を送り返します。

小脳の外側拡張部、または新小脳は認知機能と関連している可能性があり、解剖学的には外側前頭前皮質とつながっています。発話中に最も活発に活動し、片側優位であることから、運動言語野と（視床を介して）つながっている可能性があります。^[14]

皮質橋小脳線維によって小脳につながる関連領域に病変が発生すると、認知感情症候群が発生する可能性があります。その結果、推論力の低下、不注意、発話時の文法エラー、空間感覚の低下、断片的な記憶喪失などの認知障害が発生します。^[14]

小脳には上小脳動脈(SCA)、前下小脳動脈(AICA)、後下小脳動脈(PICA) の 3 つの動脈が血液を供給します (図 7)。

SCAは、後大脳動脈への分岐部のすぐ下で、脳底動脈の外側部分から分岐します。ここで、SCAは橋（橋にも血液を供給します）の後ろを巻き付いてから小脳に到達します。SCAは、小脳皮質、小脳核、および上小脳脚の大部分に血液を供給します。^[15]

AICA は、椎骨動脈の合流点のすぐ上にある脳底動脈の外側部分から分岐します。起源から、小脳橋角部の橋の下部に沿って分岐し、小脳に達します。この動脈は、下小脳の前部、中小脳脚、顔面神経( CN VII) および内耳神経(CN VIII) に血液を供給します。AICA が閉塞すると、麻痺、麻痺、顔面の感覚喪失が起こることがあります。また、聴覚障害も起こります。さらに、小脳橋角部の梗塞を引き起こすこともあります。これにより、聴覚過敏（CN VIIによって神経支配されるアブミ骨筋の機能不全）やめまい（ CN VIIIの変化によって引き起こされる前庭三半規管の内リンパの促進からの誤った解釈）が生じる可能性があります。

PICA は、椎骨動脈の外側部分から、脳底動脈との接合部のすぐ下で分岐します。PICA は小脳の下面に達する前に、延髄に枝を送り、いくつかの脳神経核に血液を供給します。小脳では、PICA は小脳の後下部、下小脳脚、疑核、迷走神経運動核、三叉神経脊髄路核、孤束核、および内耳神経核に血液を供給します。

小脳の大きさと形は脊椎動物の種によってかなり異なります。一般的に小脳は軟骨魚類、硬骨魚類、鳥類、哺乳類で最大ですが、爬虫類ではやや小さいです。ヒトに見られる大きな一対の回旋状の小葉は哺乳類に典型的ですが、他のグループの小脳は一般に単一の中央小葉であり、滑らかであるかわずかに溝があります。哺乳類では、質量で見ると新小脳が小脳の大部分を占めますが、他の脊椎動物では、それは通常脊髄小脳です。^[16]

両生類、ヤツメウナギ、ヌタウナギでは小脳はほとんど発達しておらず、後者2つのグループでは脳幹とほとんど区別がつかない。これらのグループには脊髄小脳が存在するが、主な構造は前庭小脳に対応する小さな一対の核である。^[16]

小脳は解剖学で見られる一般的な3群パターンに従っており、^[17] 3つの主要な入力および出力小脳脚（繊維束）を持っています。これらは、上部（結膜腕）、中部（橋腕）、および下部（脚状小体および傍脚小体）小脳脚 です。

小脳への入力源は3つあり、それぞれ苔状線維と登攀線維の2つのカテゴリーに分かれています。苔状線維は橋核から発生することがあります。橋核は対側大脳皮質からの情報を運ぶ橋にあるニューロンの塊です。また、同側脊髄 に起源を持つ脊髄小脳路内で発生することもあります。小脳からの出力のほとんどは、まず深部小脳核にシナプスを形成してから、3つの小脳脚から出ていきます。最も顕著な例外は、プルキンエ細胞による前庭核の直接抑制です。

胚発生の初期段階では、脳は前脳、中脳、菱脳の3つの異なる部分から形成され始める。菱脳は胚の脳の最も尾側（尾の方）の部分であり、この部分から小脳が発達する。胚の菱脳の部分に沿って、菱脳節と呼ばれる8つの膨らみが発達する。小脳は、最終的に脳と脊髄を形成する構造である神経管の翼板にある2つの菱脳節から発生する。小脳が形成される特定の菱脳節は、尾側（尾の近く）の菱脳節1（Rh.1）と、頭側（前部の近く）の「峡部」である。^[18]

小脳を構成するニューロンは、 2つの主要な領域から発生すると考えられている。1つ目は第4脳室天井の脳室帯である。この領域ではプルキンエ細胞と深部小脳核ニューロンが発生する。これらの細胞は、小脳皮質と小脳の主な出力ニューロンである。2つ目の胚帯（細胞の発祥の地）は菱形唇と呼ばれ、ニューロンはヒト胎生27週目までに外顆粒層に移動する。小脳の外側にあるこの細胞層では顆粒ニューロンが発生する。顆粒ニューロンはこの外層から移動して、内顆粒層と呼ばれる内層を形成する。^[19]成熟した小脳では外顆粒層は存在しなくなり、内顆粒層には顆粒細胞のみが残る。小脳白質は小脳の3番目の胚帯である可能性がある。しかし、胚芽層としての機能については議論の余地がある。

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  小脳の投射繊維を示す解剖図
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  第四脳室天井の模式図。矢印はマジェンディ孔にあります。
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  人間の脳の正中矢状面図
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  人間の小脳の前面図。数字は目立つ目印を示す。