ハスモンヨトウ

ハスモンヨトウ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
スーパーファミリー:	夜行性動物
家族：	ヤガ科
属:	ハスモンヨトウ目
種：	S.リトゥラ
二名法名
ハスモンヨトウ （ファブリキウス、1775年）
同義語
ノクチュア・リトゥラ ・ファブリキウス、1775 Noctua histrionica Fabricius、1775 Noctua elata Fabricius、1781 年 Prodenia ciligera ゲネ、1852 プロデニア タスマニカ ゲネ、1852 年 プロデニア・サブターミナルリス ・ウォーカー、1856 プロデニア グラウシストリガ ウォーカー、1856 年 プロデニア デクリナタ ウォーカー、1857 年 マメストラ アルビスパルサ ウォーカー、1862 プロデニア・エヴァネス ・バトラー、1884年 Orthosia conjuncta Rebel、1921 年

Spodoptera lituraはタバコヨトウやワタノコギリガとも呼ばれ、夜行性のヤガ科の蛾です。S . lituraはアジア、オセアニア、インド亜大陸に生息する深刻な多食性害虫1775 年にヨハン・クリスチャン・ファブリキウスによって初めて記載されました^{。 [1]}その一般名は、この蛾の最も一般的な宿主植物 2 つに由来しています。合計で、 S. lituraに寄生される 87 種の宿主植物が経済的に重要です。 ^[2]この種は幼虫の活発な摂食パターンを通じて植物に寄生し、多くの場合、葉を完全に破壊します。蛾の影響は非常に悲惨で、経済的に重要な農作物を破壊し、一部の植物の収穫量を完全に減少させます。 ^[3]さまざまな栽培作物、ひいては地域の農業経済に潜在的な影響を与えるため、害虫を駆除するための真剣な取り組みが行われています。 ^[4]

S. litura は、近縁種であるSpodoptera littoralisと混同されることが多い。幼虫と成虫が同一であるため、この 2 つの種を区別するのは困難である。生殖器を検査するのが、この 2 つの種を区別する最も確実な方法である。^[5]

S. litura のオスとメスにはわずかだが明らかな形態の違いがあり、簡単に両性を区別できる。オスの前翅の長さは14～17ミリメートル（1 ⁄ 2～5 ⁄ 8 インチ）であるのに対し、メスの前翅の長さはわずかに長く、15～18ミリメートル（5 ⁄ 8～3 ⁄ 4 インチ）である。前翅の輪状の斑点もオスの方が顕著である。^[6]

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  女性
• 
  男

マクロ栄養素の摂取量の調節は、オスとメスで異なります。実験結果によると、S. lituraに栄養的に補完的な 2 つの食事、つまりタンパク質が豊富な食事と炭水化物が豊富な食事の選択肢を与えると、炭水化物には差がないのに、メスはオスよりもタンパク質を多く摂取する傾向があります。マクロ栄養素の体内利用も異なりました。メスは、卵を産むための身体の必要量を反映して、摂取したタンパク質を体の成長と体重に変換するのに非常に効率的でした。一方、オスは摂取した炭水化物から脂質を蓄積するのにより効率的でした。これは、交尾に関連する移動パターンとよく一致しています。オスは通常、交尾期にメスを探しに出かけるので、脂質の蓄積は、オスが移動に備えるのに役立つエネルギーの蓄えであると考えられています。^[7]

Spodoptera lituraとSpodoptera littoralisは非常に近縁の種です。幼虫と成虫が同一に見えることから、2 種の区別は難しい場合があります。実際、これら 2 種は非常に類似しているため、ロシア、ドイツ、英国などの地域でS. lituraが存在すると主張した以前の記録は、実際にはS. littoralisを指していた可能性があります。^[5]どちらの種も多食性であるため、宿主植物を記録しても正確な識別には役立ちません。^[8] 2 つを適切に区別する唯一の方法は、生殖器を検査することです。S. littoralisでは、管と口嚢の長さは同じですが、 S. lituraでは長さが異なります。雄では、傍節はそれぞれの種に特徴的な形状をしています。^[5]

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  ハスモンヨトウ

S. lituraは南アジアで最も一般的である。^[9]しかし、その自然分布は東洋およびオーストラリア地域から旧北区の一部にも広がっている。^[6] S. lituraの最も広範囲に分布する国は、中国、インドネシア、インド、日本、マレーシアなどである。^[2] S. lituraの分布は、国際貿易を通じて非原産地域にも広がっている。卵、幼虫、または蛹の段階の蛾は、さまざまな地域を輸送される土壌、花、または植物に存在する可能性がある。特に蛹は、蛹化期間が比較的長いため、押しつぶされない限り、長距離を移動することができる。^[5]

S. lituraは一般的な草食動物で、さまざまな植物に生息します。^[10]生息可能な温度の下限と上限は、それぞれ10℃と37℃（50℉と99℉）です。そのため、熱帯気候と温帯気候の地域に適しています。^[5]幼虫のS. lituraは短距離しか移動できません。しかし、成虫の蛾は最大1.5キロメートル（0.93マイル）の距離を合計4時間飛行することができます。これにより、食料源が枯渇すると、蛾は新しい生息地や異なる宿主植物に分散することができます。^[5]

ライフサイクルの長さは地域によって若干異なりますが、典型的なS. lituraは毎年12世代を完了します。各世代は約1か月続きますが、温度によって若干の変動があり、冬のライフサイクルは1か月強、夏のライフサイクルは1か月未満になる傾向があります。^[5]

卵は球形でやや扁平である。個々の卵の直径は約0.6 mmで、色はオレンジがかった茶色またはピンクである。これらの卵は葉の表面に大量に産み付けられ、各房には通常数百個の卵が含まれる。メスの典型的な繁殖力は2000～2600個である。^[5]しかし、実験では、高温と低湿度は繁殖力と反比例することがわかっている。^[2]産み付けられた卵の塊はメスが生やした毛の鱗で覆われ、黄金色を放つ。卵塊の全直径は4～7 mm ( 5 ⁄ 32～35 ⁄ 128 インチ) で、産み付けられてから2～3日後に卵が孵化する。^[5]

幼虫の体長は2.3ミリメートル（23 ⁄ 256 インチ）から32ミリメートル（1+幼虫は体長が約1 ⁄ 4 インチである。幼虫の色は年齢によって異なる。若い幼虫は明るい緑色である傾向があり、成長すると濃い緑色または茶色になる。背面に沿った明るい黄色の縞模様は幼虫の特徴である。幼虫には毛がない。孵化したばかりの幼虫は、葉の表面の引っかき傷を探すことで見つけることができる。S . lituraは夜行性であるため、幼虫は夜間に餌を食べる。日中は、通常、植物の周りの土壌で見つけることができる。6齢段階があり、最終齢では、最終齢幼虫の体重は最大800 mgになることがある。 ^[5]

蛹化は7～10日ほど続き、植物の根元近くの土の上で起こります。蛹は通常15～20ミリメートル（19 ⁄ 32～25 ⁄ 32 インチ）の長さで、色は赤褐色です。^[5]特徴的なのは、腹部の先端にそれぞれ約0.5ミリメートル（5 ⁄ 256 インチ）の長さの2本の小さな棘があることです。^[6]

成虫の蛾は平均して体長15～20ミリメートル（19 ⁄ 32～25 ⁄ 32 インチ）、翼開長は30～38ミリメートル（1+3 ⁄ 16 – 1+体長は1 ⁄ 2 インチ。体は灰褐色で、前翅は濃い灰色、赤、茶色の模様がある。後翅は灰白色で、灰色の輪郭がある。 ^[5]メスの平均寿命は8.3日、オスは10.4日である。 ^[11]

蛾が羽化する最初の夜には交尾活動はない。^[11]しかし、2日目の夜には交尾の約70%が行われます。^[1]この夜は活動が最大になります。メスは平均3.1回交尾し、オスは平均10.3回交尾します。交尾中、オスは1回の交尾で平均1,052,640個の精子を移植します。^[11]交尾中の卵はメスの腹部の毛で覆われた塊になって産み付けられます。これは卵を捕食する寄生虫に対する保護層の役割を果たします。^[12] S. lituraは夜行性の蛾であるため、すべての生殖活動は暗期（暗期）に行われます。これらの生殖活動には、鳴き声、求愛、交尾、産卵が含まれます。いくつかの研究では、メスの寿命は交尾後に短くなると指摘されています。この理由はまだ完全にはわかっていません。考えられる説明としては、男性器による身体的損傷や、男性付属腺の分泌物によってメスが自分自身ではなく生殖に多くの資源を費やすことを余儀なくされるといったことが挙げられます。^[1]

雄の付属腺（MAG）は、雄が受精率を高めるために採用した生殖進化戦略です。MAGには、炭水化物、脂質、タンパク質など、さまざまな種類の分子が含まれています。交尾中にMAGが雄から雌に移されると、雌の交尾後の行動にさまざまな影響を及ぼします。これらの影響の1つは、雌の性的受容性または性的魅力を低下させることにより、将来の交尾に対する雌の受容性を抑制することです。実験では、MAGにさらされた雌は、分泌物にさらされた夜には求愛行動をとらないことが示されています。受精卵につながる交尾が成功すると、性的受容性からさらに長い休止期間が生まれました。^[1]

交尾は卵子の生産と排卵を刺激する効果もあります。この現象は、交尾中に男性器が機械的に刺激される結果である可能性もあります。しかし、研究により、卵子を最大限に刺激するにはMAG分泌が必要であることがわかっています。その結果、メスの寿命は産卵数と負の相関関係にあります。これは、資源の大部分がメス自身のためではなく、卵子の発育に使われるためです。^[1]

有性生殖動物では、潜在的な配偶者の認識と誘引はフェロモンの形で起こることがある。^[13]蛾の種では、フェロモンはメスがフェロモン腺で生成し、同種のオスを引き付けるために放出される。^[14]適合する配偶者を正確に認識することは、繁殖の成功に不可欠である。なぜなら、そうしないと、時間とエネルギーの浪費、捕食のリスクの上昇、生存可能な子孫の減少など、大きな代償を伴うからである。したがって、生殖適応度を最大化する正しい配偶者認識シグナルが強く選択される。S . lituraとS. littoralis はどちらも、フェロモンを構成する同じ 11 個の成分を共有しており（量は異なる）、（Z、E）-9、11-テトラデカジエニルアセテート（Z 9、E 11–14：Ac）が主成分として作用する。^[13]

メスの体内のフェロモン濃度とメスの鳴き声行動には逆相関関係がある。これは、メスの鳴き声中にフェロモンが放出されるからである。オスの付属腺がメスの鳴き声を抑制し、その後の再交尾を抑制することは以前から述べられている。鳴き声が抑制されると、交尾したメスの体内のフェロモン濃度が上昇する。そのため、フェロモン腺を分析すると、交尾したメスは処女のメスよりも高い力価を示す。この結果は、他の昆虫種に関するこれまでの研究とは異なることに注意する必要がある。^[14]

概日リズムもフェロモン放出に影響を及ぼします。暗期（暗期）にはフェロモンの放出量が多くなり、明期（明期）にはフェロモンの放出量が少なくなることが分かっています。このパターンはオスの飛翔パターンと一致していると考えられており、フェロモン信号への反応を最大化します。^[14]

系統学的に近縁で分布域が隣接している種では、S. litura と S. littoralisの場合のように異種交配が予想される。上で述べたようにフェロモン組成の重複も、2 種間の完全な生殖隔離の欠如に寄与している。これまでの実験で、交配によりメスのS. lituraの寿命が短くなることがすでに示されている。この寿命は、異種交配のS. littoralisオスと交配するとさらに短くなる。また、メスは異種交配後よりも同種交配後に有意に多くの卵を産むことも示されている。したがって、同種の配偶者を認識して交配することには進化上の利点がある。^[13]

これまでに、S. lituraのライフサイクルのさまざまな段階で捕食する天敵は 131 種報告されています。これらには、卵、幼虫、蛹のいずれかの段階を特に標的とするさまざまな寄生虫種が含まれます。また、蛾の天敵として知られている昆虫は 36 種、クモは 12 種あります。これらの捕食者の正体は、研究対象の地域によって異なります。さらに、真菌やウイルスによる感染も観察されています。最も一般的に報告されているウイルスは、核多角体病ウイルスと顆粒症ウイルスです。^[5]たとえば、カルナタカ州では、死んだS. litura の幼虫から顆粒症ウイルスが見つかりました。この研究では、卵と幼虫の両方が感染し、死亡率は幼虫の段階に応じて 50% から 100% の範囲でした。年長の幼虫は若い幼虫よりも急速に死亡しました。^[5]

捕食者が獲物を見つける方法は数多くある。そのひとつは、幼虫が化学的なシグナルを放出し、獲物を探している捕食者の位置を知らせる働きをすることである。カメムシの一種であるEocanthecona furcellataは、こうした化学シグナルを使って獲物を見つけて捕獲する捕食者である。カメムシの獲物を見つける行動は、 S. lituraの幼虫が放出する2つの化学物質にさらされると活性化される。^[15]

S. litura には40以上の植物科に属する112種以上の宿主種があり、非常に雑食性が高い種となっている。^[9] S. litura は幼虫の凶暴な食性により宿主に深刻な被害を与える。一般的な宿主植物には、タバコ、綿、大豆、ビート、キャベツ、ヒヨコマメなどがあるが、これらに限定されない。[ 3 ]特定の地域の宿主植物が枯渇^すると、幼虫の大群が新しい食料源を求めて移動する。^[5]

害虫活動の外部兆候としては、葉に大きな穴があいたり、茎の基部が傷ついたり、葉が変色したりすることが見られる。^[8] S. litura は多くの異なる種類の農作物に害虫として作用するため、その存在はこれらの作物が栽培されている地域で経済的損失を引き起こす可能性がある。例えば、S. litura はインド南部の州で落花生の収穫量が 71%減少した原因となっている。^[3]別の数字によると、S. litura はタバコの収穫量を 23～50% 減少させる可能性がある。3,600 万人がタバコ作物の生産、販売、マーケティング、輸送に直接的または間接的に関わっているため、これは大きな経済的負担となる可能性がある。害虫としてのS. litura が農業に及ぼす重大な影響から、この種はアメリカ合衆国を含む多くの国で検疫リストに載せられている。^[8]

農業において重要な作物の多くに存在するため、この種には年間を通じて常に農薬が散布されている。このため、 S. lituraでは農薬および殺虫剤耐性が急速に進化している。^[9]さらに、使用される農薬の量が非常に多いため、食品への農薬残留、環境へのダメージ、有益な種の破壊が懸念されている。そのため、最近の研究では、これらの害虫を効果的に防除するための他の生物学的方法に焦点が当てられている。^[4]この害虫を防除するための現在の研究では、この蛾の幼虫に菌類Nomuraea rileyi を使用することに焦点を当てている。実験室環境でこの菌類の溶液を幼虫に散布すると、ヒマ作物の幼虫の第 2 齢後期から第 3 齢初期を効果的に防除できることが判明した。現場でテストしたところ、菌類溶液の散布から 19 日後に 88～97% という非常に高い幼虫死亡率を示した。^[16]

• ハスモンヨトウ
• アフリカヨトウ（Spodoptera exempta）

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