クシアサウルス

クシアサウルス 生息範囲:白亜紀後期、86 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプの頭蓋骨を上から見た図（A）、右側から見た図（B）、下から見た図（C）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†トロオドン科
属:	† Xixiasaurus Lü et al.、2010年
種：	†ヘナネンシス
二名法名
†クシアサウルス・ヘナネンシス リュら、 2010

クシアサウルス（ / ˌ ʃ iː ʃ i ə ˈ s ɔː r ə s /）は、現在の中国に生息していた白亜紀後期にトロオドン科恐竜の属である。唯一知られている標本は中国中部の河南省西夏県で発見され、 2010年に新属新種のクシアサウルス・ヘナネンシスのホロタイプとなった。名前は発見地域を指し、「河南省西夏のトカゲ」と訳される。標本はほぼ完全な頭骨（最後部を除く）、下顎の一部、歯、および右前肢の一部で構成されている。

クシシアサウルスは、体長1.5メートル（5フィート）、体重8キログラム（18ポンド）と推定されている。トロオドン科恐竜として、鳥のような軽快な体格で、物を掴む手と、第2指の大きな鎌状の爪を持っていたと思われる。頭骨は長く、長く低い吻部は下から見ると先細りのU字型をしていた。額の前頭骨は側面から見るとドーム状で、大きな頭蓋を持っていたことがわかる。下顎の歯骨の前部が下向きになっている点で、他のトロオドン科恐竜と異なっていた。ほとんどのトロオドン科恐竜とは異なり、クシシアサウルスの歯には鋸歯がなく、その代わりに、隆起部（前後の縁）は滑らかで鋭い。トロオドン科の中では、上顎にそれぞれ 22 本の歯がある点で際立っていました(他の属では上顎の歯の数はこれより多いか少ないかのどちらかでした)。

シシアサウルスと他のトロオドン科恐竜との正確な関係は不明であるが、ビロノサウルスとは類似点がいくつかある。鋸歯状の歯を持たないトロオドン科恐竜はかつて系統群を形成すると考えられていたが、この特徴の分類学上の意義は疑問視されてきた。トロオドン科恐竜は大きな脳と鋭敏な感覚を持ち、おそらく機敏だった。その食性については議論があり、肉食性であると主張する研究者もいれば、雑食性または草食性であると主張する研究者もいる。シシアサウルスや他のトロオドン科恐竜の一部に鋸歯状の歯がないことはその肉を切り分ける能力を失っていたことから草食性であったことを示している。シシアサウルスは馬家村層で発見されているが、その正確な年代は不明である。これらの堆積岩は網状河川や蛇行河川によって堆積したもので、恐竜の卵が豊富に含まれることで知られている。

ホロタイプ標本（鄭州市河南省地質博物館でHGM 41HIII−0201としてカタログ化されている）は、中国中部の河南省西夏県の北東部にある松溝村の近くで発見された。西夏盆地のこの地域は、馬家村層を露出している。2010年に、標本は古生物学者の呂俊昌と同僚によって新属新種のXixiasaurus henanensisとして記載された。属名は西夏県と「トカゲ」を意味するsaurusを組み合わせたもので、種小名は河南省を指す。正式名は「河南西夏トカゲ」と翻訳できる。トロオドン科の化石は、他の小型獣脚類恐竜と比較して非常に珍しく（ Xixiasaurusが命名された当時は13のトロオドン科分類群のみが知られていた）、主にアジアで発見されている。^{[1] [2]}

ホロタイプ標本は、唯一知られているクシアサウルスの化石であり、最後部を除いてほぼ完全な頭骨と、部分的な右前肢から成っている。前頭骨（額の骨）と鼻骨（吻部の上部を走る骨）の結合部はずれており、脳頭蓋の一部が失われている。吻部の大部分は保存されており、右側の歯列はよく保存されている。左歯骨（下顎の歯のある骨）の前部と、折れた歯の一部のみが保存されている。両顎から数本の歯が失われているが、上顎の歯槽が保存されているため、元の歯の数は特定できる。前肢（保存されたすべての部分が関節でつながっている）は、橈骨と尺骨（前腕の骨）の中間部分、第2中手骨と第3中手骨（手の骨）の先端、完全な第1指、第2指の第1節骨で構成されている。 ^{[1] 2014年、古生物学者の津井地隆信とその同僚は、より完全なトロオドン科のゴビヴェナトルの}鋤骨と比較した結果、Lüとその同僚が当初クシアサウルスの鋤骨（口蓋の一部）と特定した骨は、前上顎骨または上顎骨（上顎の主な骨）の一部であったと述べた。^[3]

クシアサウルスは、体長が約1.5メートル（5フィート）、体重が約8キログラム（18ポンド）と推定されている。^[4]ホロタイプ標本の鼻骨は癒合していなかったため、成熟した個体ではなかった可能性がある。トロオドン類マニラプトル類として、鳥のような軽快な体格で、捕食用の手（掴む手）と、非常に伸びやすい第2趾に鎌状の大きな爪があったと思われる。^{[1] [5]}ジャニアンフアロンなどの他のトロオドン類の化石によると、このグループのメンバーは羽毛状の羽毛で覆われており、腕と脚には長い羽毛があり、尾には葉状の羽毛があった（アビアンの 始祖鳥に似ている）。^[6]

クシアサウルスの頭骨は長く、全体的にビロノサウルスの頭骨に似ており、吻部は明らかに長く低い。前上顎骨は互いに癒合しておらず、側面にいくつかの小さな穴があった。下から見ると、上顎の前縁は先細りのU字型をしており、他のトロオドン科の形状とは異なり、ビロノサウルスではU字型がより先細りで、たとえばシノルニトイデスでは非常に細長かった。上から見ると、前上顎骨から後方に伸びた鼻突起は、前方に伸びた鼻骨の前上顎骨突起の間に挟まれていた。前上顎骨の鼻突起は外鼻孔（骨性の鼻孔）の後縁の高さで終わり、断面はビロノサウルスのような三角形ではなく四角形であった。前上顎骨の鼻突起は鼻孔の上部後角を形成し、クシアサウルスは鼻突起の基部の側面に開口部を持つという点で特徴的であった。前上顎骨と上顎骨の間の縫合は、鼻先の前面から上方に湾曲し、側面から見ると鼻孔の下でまっすぐになっていた。前上顎骨の上顎突起は後方に向かって先細りになり、上顎骨の前方に伸びた小さな突起とその骨の主要部分の間に挟まれていた。上顎骨は上顎突起によって鼻孔の縁の一部にならないようにされていた。前上顎骨の上顎突起は、鼻突起と同じ高さまで後方に伸びていた。癒合していないため、前上顎骨には下正中線に沿って亀裂があった。 3番目と4番目の前上顎歯の根元近くに2つの小さな開口部（浅い溝でつながっている）がありましたが、1番目と2番目の前上顎歯の近くには開口部がありませんでした。^[1]

上顎骨は高さよりも長さがはるかに長く、頭骨の側面の大部分を占め、前面では鼻孔の下縁の大部分を占めていた。鼻孔はほぼ楕円形で、その長軸（前面から背面までの最長部分）は上顎骨の下縁と平行であった。鼻孔の下の上顎骨の側面は、ビロノサウルスと同様に小さな窪みと孔（開口部）で覆われており、これらの列は歯列の縁の真上にあり、歯列の縁と平行であった。上顎骨の側面には、前窓、上顎窓、眼窩前窓と呼ばれる 3 つの大きく細長い開口部があった。前窓は上顎骨に完全に囲まれていたようで、その下には 2 列の小さな窪みがあった。上顎窓の背面には、ビロノサウルスと同様に、窓間バーと呼ばれる骨の壁があり、前眼窩窓から分離していた。前眼窩窓（3つの開口部のうち最も大きく、眼窩の前にある）は側面から見ると長方形で、その下の上顎部分は低く、前部とは異なり小孔はなかった。上顎歯は前眼窩窓の下縁のほとんどに沿って配置されていた。下側では、上顎は広い内部棚を形成し、前上顎との接触部から後方に伸びる大きな二次口蓋（鼻気道を口から分離する）に寄与していた。口蓋棚の前部には3つの小さな開口部があり、歯列縁の真上に平行な溝に栄養孔の列（血液が骨に栄養分を供給するためのもの）があった。^[1]

鼻骨は細長く、長さ 100 ミリメートル (4 インチ)、幅 8.8 ミリメートル (0.35 インチ) でした。鼻骨は癒合しておらず、その長さのほとんどで吻部の上部を覆っていました。前部では、鼻骨は鼻孔の下部後部の境界を形成していました。鼻骨は前部で下方に傾斜し、後方では平らになっていました。前頭骨は長さ 65 ミリメートル (2.6 インチ) で、癒合していませんでした。各前頭骨は上から見ると三角形で、他のトロオドン科動物と同様に、前頭骨は後眼窩骨(眼窩の後ろの骨) と接する部分で最も幅が広かったです。前頭骨は中央前部で鼻骨と涙骨（眼窩の前の骨）に重なり、その最前部は鼻骨の後端に接していた。側面から見ると、前頭骨の後部はドーム状になっており、クシアサウルスの脳頭蓋が拡大していたことがわかる。眼窩（眼窩）の縁は隆起しており、縁に沿って弱い切れ込みがあった。涙骨は側面から見るとT字型で、その前突起は非常に長く、前眼窩窓の後縁に達し、ビロノサウルスと同様に、後者の上後縁の大部分を形成していた。 [ ^1]

他のトロオドン科と異なる点は、下顎の歯骨の前端が下向きになっていること（「顎のような隆起」とも呼ばれる^{[7] ）で、これは}テリジノサウルス類の獣脚類に見られるものと似ている。下顎結合（下顎の2つの半分が前部で接続する部分）は短く、この領域は中央に向かってわずかに湾曲している。歯骨の外側、最初の7本の歯の真下に沿って2列の孔が走っている（そのうちの1列だけが、これらの歯の7本目を過ぎて後方に続いている）。孔は溝の中にあり、これはトロオドン科の明確な特徴であるが、歯骨の内面は滑らかだった。狭く深いメッケル溝が、歯骨の内側、下縁の真上、下顎結合の前方に向かって走っていた。骨結合部のすぐ後ろ、メッケル溝の下には、ウルバコドンと同様の明瞭な孔が存在していた。歯骨の外側、メッケル溝の高さには、細長い穴のある浅い溝があった。^{[1] [7]}

ほとんどのトロオドン科恐竜とは異なり、クシシアサウルスの歯には鋸歯がなく、ビロノサウルスのように隆起部(前後の縁) は滑らかで鋭かった。クシシアサウルスは、他のほとんどの獣脚類と同様に、前上顎骨に 4 本の歯が密集しており、歯槽はほぼ楕円形だった。前上顎骨の歯は、上顎骨の最後部の歯よりも小さかった。前上顎骨の歯冠と歯根、および最前方の上顎骨の 10 本の歯の間には、明確な狭窄があった。前上顎骨の歯冠の内面は凸面で外面はやや凹面であり、断面で見ると D 字型になっている。この特徴は、他のいくつかのトロオドン科恐竜と共通している。上顎骨に 22 本の歯があったことは、トロオドン科恐竜の中でも際立っていた (ホロタイプではすべての歯が保存されているわけではなく、歯槽から歯の数を判定できる)。他の属の上顎歯の数はクシアサウルスよりも多いか少ないかのどちらかである。上顎歯の最初の7本は密集しており、後ろのものよりもはるかに小さく、歯冠と歯根の間には明確な狭窄があった。歯冠の外面には、ウルバコドンと同様に、隆起部近くに明確な溝があった。歯は後方に湾曲し、左右に圧縮されており、歯冠の基部は10番目の上顎歯の後ろではあまり広がっていなかった。ビロノサウルスと同様に、上顎歯は異歯性（分化）であり、15番目の歯が最も大きかった。^{[1] [7]}

前腕の橈骨は尺骨よりはるかに細かった。第3中手骨は第2中手骨より細く、その最外縁は同じ高さにあった。これは、この2つの中手骨の長さが等しいことを示している。人差し指の爪は鋭く、大きな屈筋結節（腱が挿入される部分）があった。人差し指の第1指節骨の長さは3.6センチメートル（1.4インチ）、第2指の第1指節骨の長さは3センチメートル（1.2インチ）であった。^[1]

リュ氏らは、歯の数が多いこと、歯冠と歯根の間が狭まっていること、歯骨の先端付近で歯が密集していること、歯骨に神経血管孔の溝がはっきりしていることなどから、クシアサウルスをトロオドン科に分類した。彼らは、クシアサウルスがモンゴルのビロノサウルスに最も近い種であることを発見し、この2種がウズベキスタンのウルバコドンとともに、アジア全域に広がった鋸歯のない歯を持つトロオドン科の系統群を形成していた可能性があると示唆した（ただし、鋸歯は獣脚類の異なるグループで独立して失われていたことに注意）。^[1]古生物学者アラン・H・ターナーとその同僚による2012年の系統解析では、シクシアサウルスは、鼻孔の後ろにある上顎骨と鼻骨を分ける前上顎骨の上顎突起を共有しているため、シノヴェナトルとメイ（どちらも中国産）と同じ系統群に属することが判明した。 ^[8] 2016年、古生物学者アレクサンダー・アヴェリアノフとハンス・ディーター・スースは、鋸歯状の歯を持つトロオドン科の系統群を特定しなかったが、鋸歯状の歯を持つトロオドン科のより派生した（または「進化した」）系統群の連続した姉妹分類群であることを発見した。彼らは、前上顎骨の歯のD字型の断面が、シクシアサウルス、ビロノサウルス、ウルバコドンを結びつける可能性のある特徴の1つである可能性があると示唆した。^[7]

以下の系統樹は、古生物学者のCaizhi Shen氏とその同僚による2017年の分析によると、トロオドン科におけるXixiasaurusの位置を示しています。 ^[9]

2019年、古生物学者のスコット・ハートマンとその同僚は、シヌソナサスの姉妹種としてクシアサウルスを発見し、ダリアンサウルスやヘスペロルニトイデスと同じ系統群に分類した（まっすぐな尺骨や、人差し指の爪が上向きに湾曲しているなどの特徴を共有している）。 [ ^10]古生物学者のアンドレア・カウとダニエル・マッジアによる2021年の研究では、クシアサウルスがザナバザールやサウロルニトイデスと同じグループに分類されていることが判明した。^[11]

トロオドン科は主に北半球で発見されており、主にアジアと北アメリカに限られている。アジアでは白亜紀後期のカンパニアン期に最も多様性が高まったと思われる。トロオドン科はおそらくアジアで発生し、アンキオルニスなどの属がこの科の一部であると考えられる場合、ジュラ紀前期までに進化したことになる。^{[1] [12]トロオドン科は}ドロマエオサウルス科や鳥類とともにパラベス科に分類されている。トロオドン科とドロマエオサウルス科は、非常に伸びる第2趾に共通の鎌状の爪があることからデイノニコサウルス科に分類されてきたが、一部の研究ではトロオドン科はドロマエオサウルス科よりも鳥類に近いことがわかっている。^[5]

トロオドン類は非鳥類恐竜の中でも最も高い脳化指数（実際の脳の大きさと体の大きさから予測される脳の大きさの比率の尺度）を持っていた。眼窩が大きく中耳が発達していることから、感覚が鋭かったと思われる。また、足も比例して長く、機敏だったことがわかる。^{[12] [1]大きな脳、おそらく}立体視、物を掴む手、大型の鎌状の爪などから、トロオドン類は一般的に捕食性だったと考えられている。 1998年、古生物学者のトーマス・R・ホルツとその同僚は、トロオドン科の歯の鋸歯は、その大きさと間隔の広さにおいて、典型的な肉食獣脚類のものと異なっており、肉食恐竜ではなく、草食恐竜（テリジノサウルス科獣脚類を含む）やトカゲの状態と似ていると指摘した。彼らは、この粗さの違いは植物や肉の繊維の大きさと抵抗に関係している可能性があり、トロオドン科は草食性または雑食性であった可能性があると示唆した。彼らはまた、トロオドン科の捕食性適応として解釈されていたいくつかの特徴は、霊長類やアライグマなどの草食動物や雑食動物にも見られると指摘した。^{[13] [1]}

2001年、古生物学者のフィリップ・J・カリーとドン・ジーミンは、トロオドン科が草食だったという考えを否定した。彼らは、トロオドン科の解剖学は肉食生活と一致していると述べ、その鋸歯の構造は他の獣脚類のものと大差ないと指摘した。彼らは、歯の先端に向かって上向きに湾曲した鋭く尖った鋸歯、鋸歯の間の鋭いエナメル質、基部の血溝^{などのトロオドン科の特徴は、より単純な円錐形の鋸歯を持つ草食恐竜には見られないと指摘した。 [14]リュと同僚は、トロオドン科の食性に関するこれまでの研究について議論し、}クシアサウルスや他のトロオドン科の歯の鋸歯の消失は、食性の変化に関連していると示唆した。歯は肉を切り裂く典型的な能力を失っているように見えるため、少なくともこれらのトロオドン科動物は草食性か雑食性であった可能性がある。^[1] 2015年、古生物学者クリストフ・ヘンドリックスとその同僚は、鋸歯のない歯を持つ基底的（または「原始的」）トロオドン科動物は草食性であり、鋸歯のある歯を持つより派生したトロオドン科動物は肉食性または雑食性であると示唆した。^[5]

シシアサウルスは、後期白亜紀の中国の馬家村層の中下部から発見されているが、この層の正確な地質年代については意見が分かれている。Lüらは、シシアサウルスとカンパニアンのビロノサウルス属との類似性に基づき、この層はカンパニアン期であると提唱した。胞子、花粉、恐竜の卵に基づき、この層の年代はセノマニアンからチューロニアンであると以前に提唱されていた。また、コニアシアンからサントニアン期であるとも提唱されており、二枚貝の化石に基づき、コニアシアンからカンパニアンまたはサントニアンからマーストリヒチアンであるとも提唱されている。^[1]また、一部の研究では、この層は前期白亜紀と同じくらい古いと示唆されている。^[15]馬家村層は、厚さ800～1,200メートル（2,600～3,900フィート）の茶色と赤色の砂岩の層で、紫から緑色、または茶色から赤色の泥質の区間があります。層の下部と中部は砂岩、シルト岩、泥岩で構成されています。泥質のシルト岩からは卵や卵の殻がよく見つかります。^[16]

西夏盆地の地層は（海洋化石がないため）大陸起源と考えられており、おそらく河川や湖沼で堆積したものと思われる。馬家村層自体は、網状河川や蛇行河川の堆積物を表すと解釈されている。^[16]この層は、白亜紀後期の雲蒙湖排水システムの一部であった。 ^[15]西夏盆地の古気候は、そこに生息していた恐竜の食事にC3植物が優勢であったこと（卵殻の同位体研究で判明）に基づいて、亜熱帯性、亜湿潤から亜乾燥であったと推定される。 ^{[17]この層から発見された他の恐竜には、}アルヴァレスサウルス科のシシアンクス、ハドロサウルス上科のチャンヘンロン、名前のついていないスピノサウルス科、アンキロサウルス科、竜脚類がいる。^{[18] [19]}河南省で豊富で多様な恐竜の卵が発見されたことは、中国における「重要な科学的出来事の一つ」と考えられている。馬家村層の恐竜の卵分類群（卵に基づく分類群）には、プリズマトゥーリトゥス（トロオドン類に属する可能性がある）、オバルトゥーリトゥス、パラスフェルーリトゥス、プラクーリトゥス、デンドロリトゥス、ヤングーリトゥス、ナンヒウンゴーリトゥスなどがある。^{[16] [20]}爬虫類にはカメやワニなどがある。^{[19]無脊椎動物には、}二枚貝のプリカトウニオとスフェリウム、ハマグリのタイレステリア（無脊椎動物の痕跡化石も知られている）などがある。シザエオイスポライト、シカトゥルイコシスポライト、リゴディウムスポライト、シアチディテス、オスムンダシディテス、パギオフィラムポレナイトなどの植物の胞子も確認されている。^{[16] [15] [21]}

• トロオドン科研究のタイムライン

• ウィキメディア・コモンズの Xixiasaurus に関連するメディア