トゥリモンストラム

マッコイらはいくつかの標本の形態学的研究を行い、その分析から、トゥリモンストラムは現代のヤツメウナギと近縁である可能性が示唆された。^{[ 6 ]}この類似性は、アルクアリアと呼ばれる顕著な軟骨性の脊椎構造、背びれと非対称の尾びれ、角質の歯、単一の鼻孔、ヤツメウナギのような蓋軟骨に基づいている。マッコイらはトゥリモンストラムがヤツメウナギの祖先グループに属する可能性を提起したが、^{[ 6 ] [ 17 ]}また、円口類（ヤツメウナギとヌタウナギ）には見られない多くの特徴も持っている。^{[ 18 ]}

クレメンツら（2016）はトゥリモンストラムの眼の解剖学的構造を調べ、レンズが保存され、円筒形と球形のメラノソームが明確な層状に配置されたカメラのような眼は、脊椎動物の祖先との類似性を示していると結論付けた。これらの眼の色素とその独特な構造は網膜色素上皮（RPE）であると解釈され、棒状器官が実際に眼であったことを強く裏付けている。^{[ 5 ]}眼の暗色の色素は化学的に検査され、オモクロームやプテリン（多くの無脊椎動物群が使用する眼の色素）ではなく、化石化したメラニンであることが判明した。著者らは、多くの無脊椎動物群の眼の色素は十分に研究されていないことを認めているが、出版時点では、RPEと2つの異なるメラノソーム形態の存在は脊椎動物特有の形質である。^{[ 5 ]}

2020年、マッコイ、ウィーマンらはラマン分光法を用いて、トゥリモンストラムに保存されている有機物中の分子結合を特定した。体の複数の部位からのサンプルに基づいて、有機物は（節足動物に見られるような）多糖類ベースのキチンではなく、脊索動物組織の腐敗生成物であると特定し、トゥリモンストラムが脊索動物または脊椎動物であるという解釈に対する独立した、かなり明確な証拠を提供した。^{[ 19 ]} 2022年、ウィーマンらは独立した研究室と協力して、フーリエ変換赤外分光法を用いてこれらのスペクトル信号を再現した。^{[ 20 ]}同様の組織シグネチャは、他のさまざまな動物の保存された炭質遺骸で検出されている。^{[ 14 ] [ 15 ]}

2017年、Sallanらはタリーモンスターを脊椎動物と断定することを否定した。まず、2種類のメラノソームの存在自体が脊椎動物間で変動していることを指摘した。ヌタウナギにはメラノソームが全く存在せず、現存するサメやマゾンクリーク地域で発見されたバンドリンガなどの絶滅種には球状メラノソームしか存在しない。さらに、想定される脊索は眼の高さより前方に伸びているが、これは他の脊椎動物には見られない特徴であり、ナメクジウオには見られる。たとえその構造が脊索であったとしても、脊索の存在は脊椎動物に限ったことではない。^{[ 16 ] [ 21 ]}

さらに、体のブロックを鰓嚢や筋肉ブロック（筋節）などと様々に識別することに対しても批判が向けられたが、これらのブロックの構造には分化が見られない。脊椎動物では、筋節はより薄く、頭部の手前で止まるのではなく、体全体に沿って伸びている。一方、ヤツメウナギの鰓嚢は分節構造ではなく一対の突起であり、通常は複雑な鰓骨格に埋め込まれているが、どちらもTullimonstrumには当てはまらない。^{[ 16 ] [ 21 ]}

軟組織構造の他の同定も同様に問題があると考えられた。想定される脳には関連する神経組織がなく、目と接続されておらず、想定される肝臓は他の脊椎動物のように後方ではなく鰓の下に位置していた。吻の前方の「口」は顎口類のような明確な歯列を持つと記述されたが、ヤツメウナギは口の内側に「歯野」を持っている。これは、掴む顎の収斂的再進化を必要とするだろう。^{[ 16 ]}

さらに、細くて関節のある吻は、外洋性脊椎動物によく見られる摂食方法（突進摂食または吸引摂食）とは相容れないという難点がある。鰓嚢は水の流れをさらに妨げるだろう。^{[ 16 ]}

Sallanらは、柄のある目、尾びれ、脳はアノマロカリス類にも存在し、Opabiniaも同様の吻を持っていると指摘している。以前は、他の Mazon Creek 節足動物は外骨格の炭化により三次元的に保存されているという前提で節足動物との類縁関係は否定されていたが、実際には節足動物はそのように保存されていない。また、軟体動物はメラノソームを含む複雑なカメラのような目を収斂進化させたと示唆したが、^{[ 16 ]}脊椎動物解釈の支持者は、2 つの異なる形態のメラノソームを持つ、または持っていた軟体動物は知られていないと主張している。^{[ 5 ]}さらに類似点 (葉状の脳、筋肉帯、尾びれ、吻、および「歯」など) は、軟体動物との類縁関係の可能性を裏付ける可能性がある。^{[ 16 ]}

いずれにせよ、Rogers ら (2019)は、特定のイカ( Loligo vulgaris ) とコウイカ( Sepia officinalis ) の種には実際に 2 種類のメラノソームが存在し、腐敗中に崩壊して脊椎動物やTullimonstrum の化石で観察される RPE のような層のように見える可能性があることを実証しました。^{[ 22 ]} Mazon Creek 化石の眼の微量金属シグネチャのプロットでは、Tullimonstrumは、脊椎動物 (亜鉛の濃度が高い) と推定される頭足類Pohlsepiaの眼点(ただし、 Pohlsepiaではメラノソームの証拠は見つかりませんでした^{[ 23 ]} ) の両方から明らかに区別されていますが、これらのシグナルは化石化プロセスの影響を受けています。著者らは、トゥリモンストラムは頭足類ではなかった（他の裏付けとなる特徴がないため）と述べているが、眼の構造と化学組成だけでは無脊椎動物との類縁性を否定することはできないと主張している。^{[ 22 ]}

トゥリモンストラムの目が脊椎動物と相同であっても、必ずしも脊椎動物に属するとは限らない。脊椎動物に似た特徴は、ホヤ類（幼生は色素のある目と尾鰭を持つ）、ナメクジウオ類、ギボシムシ類（どちらも鰓孔と軸支持構造を持つ）、絶滅したベトゥリコリア類にも見られる。^{[ 16 ]}

三上ら（2023）は、マゾンクリーク産の他の分類群とともに、 153 個体のTullimonstrumを3D スキャナーでスキャンした。彼らは、McCoy ら（2016）が脊椎動物の正当性を正当化するために用いた特徴の一部（三葉脳、蓋軟骨、鰭条）は脊椎動物のものとは比較できないと結論付けた。著者らはまた、Tullimonstrum は視索前野まで伸びる体節構造を持ち、これは明らかに脊椎動物とは異なると判断した。代替分類が詳細に議論されたが、Tullimonstrum は非脊椎動物脊索動物（マゾンクリーク産の謎めいた顎を持つ脊椎動物Esconichthys apopyrisの筋節に似た体節構造を持つため）か、原口動物である可能性がある。^{[ 24 ]}