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Tritoma biguttata （学名： Tritoma biguttata）は、北米に生息する小型のキノコ甲虫（ Erotylidae科）の一種です。Tritominae亜科に属し、より包括的なErotylinae亜科を好む分類体系では、 Erotylinae亜科のTritomini族に属します。 [ 1 ] [ 2 ]
これは成虫で体長約2.7～4.4mm 、体幅1.5～2.6mmの小さな甲虫で、広く楕円形で翅の先端はやや尖っており、外骨格の表面は光沢がある。Tritoma sensu strictoに典型的なように、T.biguttata は三角形の顎を持ち、また先端が鋭く切断された上顎を持ち、上顎縁に平行に走る線が触角の挿入部に向かって角度をなしている。[ 3 ] [ 4 ]
亜種によって体色が異なる。基亜種T.b.biguttataの典型的な成虫は、頭頂部、前胸背板の上面、前胸背板側板の下面、小楯板、および鞘翅の大部分が黒色である。触角の「棍棒」は暗赤褐色である。頭部と腹面の残りの部分、脚、および触角の「柄」はオレンジ色である。各鞘翅には、小楯板の横から「肩」まで前方に伸びる、大きくやや三角形のオレンジがかった赤色の斑点があり、後方では鞘翅の長さの 25～50% にわたって伸び、先端に向かって狭くなっている。これらはT.humeralisとよく間違えられるが、T.humeralis では腹面が黒色である。また、典型的なT.humeralisの翅の斑点は、典型的なTbbiguttataよりも間隔が広く、三角形の形も小さいが、個体差が大きい。[ 3 ] [ 4 ]
しかし、亜種Tbaffinis は、鞘翅が完全に黒色で、それ以外は全体的に橙赤色ですが、暗い赤褐色の触角「棍棒」と暗い橙色から黒褐色の小楯板があります。その体色はTritoma属としては珍しく、近縁属Triplaxの多くの種と同一ですが、全体的に丸みを帯びた扁平度の低い形状と、前脚付着部を超えて前胸板前縁の中央に向かって湾曲する前胸板の線によって区別できます。Triplaxでは、これらの線は前胸板の後縁から前脚付着部までしか伸びていません。Triplax以上に、Tbaffinis は近縁のT.atriventrisに似ていますが、T.atriventris は腹部が黒っぽく、後脚の脛節がより細い点で異なります。 T.angulataも多少似ているが、全体的に暗色で、黒い腹面の他に、脛節の先端が著しく広がっている。[ 3 ] [ 4 ]
中間個体（Tb"carolinae" ）は基亜種よりも翅斑が小さく、翅の長さの最大3分の1までしか伸びませんが、個体によっては非常に小さく暗色です。また、前胸背板はオレンジ色から淡褐色で、affinisよりもやや暗い傾向があります。[ 4 ]
頭部 頭部には小さな複眼があり、小さな個眼を備えていることから、昼行性または薄明薄暮性の生活様式を示しているが、全体的には視覚への依存度は低い。その表面には、小さくやや不明瞭な点刻が散在している。成虫は、首の付け根の両側にやすり状の構造を持ち、甲虫が頭を揺らすと、キチン質に擦れてキーキーという音を立てる。これらの構造の発達度合いは、雄と雌を区別するのに信頼できない。上唇は、まっすぐな先端の周りに狭く途切れない角度のある縁を持ち、横縞が縁と上唇本体を隔てている。複眼の下にある「頬」葉は痕跡的で、眼の下縁まで達せず、上顎触肢の先端に隠れている。触角の長さは前胸背板基部の幅の半分以下で、触角第3節は第4節と第5節を合わせた長さとほぼ同じで、先端の「棍棒状」の触角は幅の約1.5倍の長さである。[ 4 ]
上顎のガレアとラキニアは、近縁属のTriplaxのものと似ているが、ラキニアの先端に歯がない点が異なる。上顎触肢の末端節は丸みを帯び、やや三角形で、幅の半分強の長さである。ブラシは付いていないように見えるが、先端の切れ目に痕跡的なブラシが隠れている可能性がある。下唇には中型でかなり狭い三角形のメンタムがある。下唇触肢の末端は狭い節で、外側に強い剛毛があり、先端に小さなブラシがある。[ 4 ]
体、翅、脚 前 胸は基部で翅の最も広い部分とほぼ同じ幅で、頭部と同様に散在する小さく不明瞭な点刻模様が特徴的である。側面に向かうにつれて点刻はやや多く密になる。前胸背板はかなり幅広く台形をしており、後縁は前縁の1.5倍以上の長さである。前胸背板の側面と前部には細い縁があるが、後部にはない。前胸背板の各角には小さく目立たない孔があり、後縁近くには点刻が大きい一対の弱い窪みがある。前胸腹板は鐘形で、脚付着部の中心縁に沿って前胸腹板の前縁まで伸びる縦線があり、脚付着部の前で互いに急激に曲がっている。[ 4 ]
後胸腹板には、脚の付着部の間の線がはっきりと刻まれており、脚の付着部の後縁と後胸腹板の側面の中間あたりまで伸びている。小楯板は鈍いハート形をしている。鞘翅には規則的な小さな点刻の線が装飾されており、また、「肩」の前の非常に細い縁を除いて、基部に明確な縁がない。[ 4 ]
各脚の付着部は広く離れている。脛節は先端に向かってやや幅広くなり、上/外縁は先端に向かって非常に薄い「剃刀の刃」のように狭くなっている。跗節の第4節は縮小し、第3節の上部中央に付着している。[ 4 ]
腹部には基節線があり、基節間突起は幅広く、先端は切断されているか、わずかに丸みを帯びている。雄と雌の腹部外構造に顕著な違いはない。雄の生殖器の陰茎はPseudischyrusに似ている。前翅腕は前端でしっかりと結合し、基節のすぐ前の上面に歯状の葉を形成し、その下には狭くほぼ膜状の部分がある。中央支柱は中央葉の長さを超えない。内嚢は短く、硬化した中央葉の中に完全に隠れており、その前端には目立つ点状の筋肉付着部がない。射精管は内嚢まで伸びていない。雌の生殖器は著しく短いが、すべての部分が存在し、機能している。肛門葉と外陰葉のみがエロティリ科の典型的な大きさに近い。第 8 腹節では、生殖管に短く弱く硬化した線がある。精嚢は小さく丸みを帯びており、短くよく硬化した腕がある。[ 4 ]
T.humeralisは、北アメリカ東部から中央部にかけて分布し、北はケベック州からウィスコンシン州、南はフロリダ州からテキサス州まで広がっている。西限はよく分かっていないが、少なくともネブラスカ州ジェファーソン郡とテキサス州ゴリアドまで分布している。米国北東部では、少なくともニューハンプシャー州ダラム、ニューヨーク州北部のハンバーグとシックスマイルクリーク、マサチューセッツ州ミドルセックス郡とソーガスまで分布している。[ 4 ] [ 5 ]
現在では2つの亜種が認められています。体色は非常に異なっており（上記参照）、南東と北西の境界を表しています。[ 3 ] [ 4 ]
トーマス・セイが採集した多くの甲虫と同様に、biguttataのタイプ標本は恐らく失われている。その産地は単に「アメリカ合衆国」と記されている。ジャン・ラコルデールのaffinisのタイプ標本は、さらに曖昧な産地「北アメリカ」となっている。[ 4 ]
典型的なビグッタタの体色パターンを持つ疑わしい標本もいくつかある。AMNHにある標本は、チャールズ・パームがユタ州セントジョージで採集したとされているが、これはこの種の既知の分布域のはるか西に位置する。MCZのFCボウディッチ・コレクションにある標本には「 Tex.」というラベルが付いているが、これはおそらく「テキサス」を意味するのだろう。しかし、ボウディッチはかつて別の収集家から多くの標本を購入しており、最終的にその中には偽造または不正な産地データを持つ標本が多数含まれていたことが判明した。[ 4 ]
1842年にラコルデールによって命名された「Tritoma livida」は、蛹から羽化した直後に捕獲された個体である。まだ成熟した体色を発達させていなかったため、新種と誤認された。おそらくT.biguttata affinisに属するが、T.angulataである可能性もある。[ 4 ]
この2つの亜種は、ノースカロライナ州とバージニア州南部からジョージア州北部とテネシー州中部を経てミズーリ州中部とイリノイ州中部に至る広い帯状地域で交雑している。この雑種集団は、もともとトーマス・ケイシーがノースカロライナ州サザンパインズでAHManeeが採集した標本（USNM 48800）に基づいて、分布域が限定された固有種「Tritoma carolinae」として記載した。[ 4 ]しかし、最終的には、 Tritoma biguttataの分布域の南西端と推定される地域全体でこのような個体が見つかり、そこではaffinis（当時も別種と考えられていた）と接していた。これらの集団では、中間的な「carolinae」個体だけでなく、「典型的な」affinisから「典型的な」biguttataまでの変異の全範囲が見られ、結果として3つの分類群は、分類学的ランクのない交雑集団によってつながれた2つの亜種を持つ単一の種に統合された。[ 3 ]
「典型的な」 biguttataの南限は、少なくともイリノイ州ヘイワース、インディアナ州テレホート、ケンタッキー州カディス、ミズーリ州セントルイス、ノースカロライナ州バンコム郡、バージニア州シャーロッツビルまでである。「典型的な」affinis個体は、少なくとも北はワシントンDCのオクソン・ラン、ジョージア州トコア、ミズーリ州中部、ノースカロライナ州ローリー、テネシー州北東部、バージニア州オーシャンビューまで記録されている。また、ワシントンDC、メリーランド州のアメリカン・レギオン記念橋、ペンシルベニア州ジャネットで収集されたcarolinaeタイプの標本によって、主要な交雑帯外の遺伝子流動も証明されている。オクソン・ランでは、アフィニス型とビグッタタ型の標本が一緒に見つかり、ブラック・マウンテン、サザン・パインズ、トライオン（いずれもノースカロライナ州）と、バージニア州のオーシャン・ビューと歴史的なプリンセス・アン郡のクリードでは、アフィニス型とカロリナエ型の両方の標本が採集された。ビグッタタ型とカロリナエ型の両方の標本を含む個体群は、ワシントンDCのアメリカン・レギオン記念橋、ジャネット、バージニア州のシャーロッツビル、フォールズ・チャーチ、レイク・バークロフトで見つかった。6月3日にノースカロライナ州アッシュビルで採取された標本の1つのバッチには、3つの表現型すべて（そしておそらくそれらの中間型も）の個体が含まれている。[ 4 ]
Tbaffinisの成虫は分布域の南限では少なくとも 4 月から 11 月まで活動しますが、それより北では、この温暖な気候を好む種は 10 月に冬眠を始めます。1939 年 2 月 8 日に [[Florence, South Carolina]] の森林の残骸 (「森林のゴミ」) から記録された個体はおそらく冬眠中の個体を指していますが、 1944 年 10 月 13 日にバージニア州の Creedsでは成虫がまだ菌類上で活動していました。どこに生息していても、T.biguttata は、成虫が夜間に紫外線に誘引されることがある暑い夏の月に最もよく見られます。 「carolinae」中間型は真に自立した個体群を形成しません。その子孫はaffinisおよびbiguttataと戻し交配し、F1 雑種は常に補充されます。そのため、「carolinae」の記録はほぼ例外なく夏から初秋（6月から9月）にかけてのものであり、その時期には新しいF1世代が飛び立ち、その紛れもない中間的な色彩パターンによって容易に識別できる。[ 4 ]
この種は、上から見たらTbbiguttataとほとんど同じように見えるが、黒っぽい下面によって容易に識別できるT.humeralisと、それほど頻繁ではないがT.mimeticaと共生しているのが見られる。これらの近縁種は、やや無差別な摂食習性を持っているため、激しい競争を防いでいると考えられる。[ 3 ]
一般的に、菌類や樹皮などの森林の残骸と関連付けられていない記録は、Erotylidae 科では比較的まれである。ノースカロライナ州トライオンのaffinis型およびcarolinae型の標本は、クワ( Morus ) の木で発見され、Tbbiguttata はメリーランド州プリンスフレデリックの「イトスギ」の切り株で発見された。甲虫はおそらく木を単なる隠れ家として利用しているだけだろうが、彼らが関連付けている特定の木は、彼らの実際の菌類の食餌源を示唆する可能性がある。[ 4 ]
この甲虫は、近縁種と同様に、幼虫と成虫の両方でヒダのあるキノコを食べますが、幼虫については1988年まで詳細に記載されていませんでした。主な餌は、人間に致命的な毒性を持つものも含め、テングタケ属（ハラタケ目：テングタケ科）のキノコであるようです。[ 3 ]
具体的には、アメリカ産のブラッシャーマッシュルーム（A.amerirubescens、おそらくA.novinupta ）がT.biguttataの成体と幼虫にとって最も重要な餌であるように思われるが、 A.excelsaは少なくともTbaffinisにとっては二次的な重要性しか持たない。この亜種の幼虫はかつて、ハラタケ目イグチ科の特定されていないイグチ科のキノコを食べて成体になったことが記録されている。成体は幼虫ほど餌にうるさくない。主にTbaffinisの餌として、ハラタケ科のヒガシドクツルタケ( A.bisporigera 、古い文献ではA.virosaと記載) やスムースパラソル( Leucocoprinus leucothites ) が記録されている一方、 Tbbiguttataの成虫は主にヒメドウタケ( A.citrina )、グリゼットアマニタ( A.vaginata )、ホオズキ科のナラタケ(Armillaria mellea) (または近縁種)を食べている。[ 6 ]
これらの主要な食用種と補助的な食用種とは別に、T.biguttata は他のさまざまな菌類でも記録されています。Tbaffinis の場合、これにはテングタケ属のシーザーキノコ( A.caesarea、またはおそらくA.angelica、A.arkansana、A.jacksonii ) とA.subsolitariaが含まれます。ヨーロッパ種のA.vernaの誤った記録はおそらくA.bisporigeraを指しています。Tbbiguttata の場合、 A.flavorubescens 、ハエタケ属のA.muscaria、タマゴテングタケ属のA.phalloidesに加え、「A.solitaria」と「A.strobiliformis」がリストされています。[ 7 ]ただし、最後の 2 つは現在ユーラシアに限定されているため、 T.biguttataとの関連は誤りです。A.solitariaの場合、記録はAmanita abruptaまたはAmanita cokeriを指している可能性があり、 A.strobiliformisのアメリカ近縁種はおそらくA.raveneliiである。Tbaffinisが発見されたAmanita属以外の菌類には、イグチ科のヒダのあるイグチPhylloporus rhodoxanthusや、おそらくハラタケ科のLepiota属の種が含まれる。ツビグッタタについては、不特定のハラタケ（またはハラタケ科の類似属）、さまざまな無関係なハラタケ目、ブランカッチョ・ラクティフルス・ピペラトゥス（ベニタケ目：ベニタケ科）、およびポリポーラ目ハイリングブラケット（ポスティア）を統合した元「くずかご属」コリビアの未確認種からの記録がいくつか存在する。 tephroleuca、Fomitopsidaceae）およびIrpex lacteus（Irpicaceae科）。ヒラタケ科の輪のないナラタケDesarmillaria tabescens (以前はArmillaria )、および不特定のベニタケ属の一部（ベニタケ科）は両亜種と関連して発見されている。しかし、これらの散発的な記録は、甲虫が実際にこれらの菌類を食べていたのではなく、単にそこに隠れていただけであったことを必ずしも意味するものではなく、また、問題の菌類が正しく同定されたことを意味するものでもない。[ 6 ]