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| タチアオイ目 | |
|---|---|
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| 霊芝 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 担子菌類 |
| クラス： | ハラタケ類 |
| サブクラス: | 不確かな |
| 注文： | ポリポラレス ・ガウム（1926） |
| 家族 | |
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シストステレア科 | |
| 同義語[2] | |
タマムシ目は、担子菌門に属する約1,800 種の菌類からなる目である。この目には、一部の (すべてではない)タマムシ目菌類、多くの皮質菌類、少数のハラタケ属(主にLentinus属) が含まれる。この目の多くの種は腐生で、そのほとんどは木材腐朽菌である。Ganoderma属やFomes 属など、一部の属には、生体組織を攻撃し、その後も死んだ宿主の木材を分解し続ける種が含まれる。経済的に重要なものには、樹木の重要な病原菌数種と、構造用木材を腐らせて損傷を引き起こす少数の種が含まれる。タマムシ目菌類の一部は商業的に栽培され、食品または漢方薬として販売されている。
分類
歴史
この目はもともと、担子菌門の中で裸子冠型（胞子形成面を外部に形成）の担子果（子実体）を形成する種を収容するために、1926年にスイスの菌学者エルンスト・アルベルト・ガウマンによって提唱された。この目は、ブラキバシディア科、コルチシア科、クラバリア科、キフェラ科、ディクチオラ科、フィストゥリナ科、ポリポラ科、ラデュラ科、トゥラスネラ科、およびヴィユレミニ科の10科を含み、ポロイド菌、コルチシオイド菌、キフェライド菌、およびクラバリアイド菌の混合を表している。 [5]
1932年に発表された一連の論文で、E. J. H. コーナーは多孔菌の子実体における異なる種類の菌糸の発生について説明しました。コーナーは菌糸分析の概念を導入し、これが後に多孔菌の分類学における基本的な特徴となりました。[6] [7] [8]
ガウマンの同時代人達は、多孔菌目は広くは採用しなかった。菌類学者や参考文献の大半は、多孔菌やその他の「非鰓菌類」を包括する人工的な目であるアフィロフォラ目を使用することを好んだ。1980年代と1990年代に、菌類のより自然な形態学に基づく分類を導入する試みがなされたときも、この目は依然として見過ごされていた。1995年の標準的な参考文献では、ほとんどの多孔菌と皮質菌類を霊芝目、ポリア目、および托葉目に分類した。[9]
現在の状況
DNA配列の分岐論的解析に基づく分子生物学的研究により、Polyporales（別名polyporoid clade）が復活し、再定義された。[11] [12] [13] rRNA遺伝子配列、単一コピーのタンパク質コード遺伝子、 [14] [15]およびゲノムに基づく系統発生解析を組み合わせた研究により、Polyporalesは単系統群であることが示されている。[13] [16] [10]これらはAgaricomycetes綱のメンバーであるが、亜綱に割り当てられていない。[17]この目とその構成科の正確な境界はまだ解決されていないが、Polyporaceae科の多孔菌類の中核グループが保持され、 FomitopsidaceaeとMeripilaceaeの種が追加されている。また、この分類には、独特の担子胞子の形態に基づき、以前は独自の目である霊芝目に分類されていた霊芝科の多孔菌も含まれる。また、シストステレア科、メルリア科、ファネロカエタ科、ゼナスマタ科に属するコルチコイド菌類や、スパラシダ科のカリフラワー菌類も含まれる。[18]
マンフレッド・バインダーとその同僚は、広範囲にわたる分子解析で、373種の6つの遺伝子を分析し、Polyporalesの4つの系統（アントロディア、コアポリポロイド、フレビオイド、および残余ポリポロイド系統）の存在を確認した。 [13]この研究を拡張して、アルフレド・フストとその同僚は、新しい科レベルの分類を含むPolyporalesの系統学的概要を提案した。彼らは、18の系統と4つの非公式なランク付けされていない系統に科名を割り当てた。以下に、分類学上の権威と出版年を記した科を記載する。 [10]
- Phanerochaetaceaeユーリッヒ (1981)
- Irpicaceaeスピリン & ズミトル。 (2003)
- メルリア科レア（1922）
- ステッケリン科パルマスト (1968)
- ミエッティネン、ジュスト、ヒベット (2017)
- 万能科 Miettinen、Justo & Hibbett (2017)
- ヒポデルマ科ユーリッヒ (1981)
- メリピラ科ユーリッヒ (1981)
- ポドスキファ科DAReid (1965)
- ポリポラ科コルダ（1939）
- フォミトプシ科Jülich (1981)
- ラエティポラ科 ユーリッヒ (1981)
- ダクリオボラ科 ユーリッヒ (1981)
- スパラシダ科 ユーリッヒ (1981)
- グリフォラ科ユーリッヒ (1981)
- Gelatoporiaceae Miettinen、Justo & Hibbett (2017)
- インクルストポリア科 ユーリッヒ (1981)
- イシュノデルマ科ユーリッヒ (1981)
ポリポラレス目に属すると推定されるが、分子レベルでの確認がされていないか欠如している他の科としては、Diachanthodaceae Jülich, (1981)、Fragiliporiaceae YCDai, BKCui & CLZhao (2015)、Hymenogrammaceae Jülich (1981)、およびPhaeotrametaceae Popoff ex Piątek (2005)などがある。[10]以前はポリポラレス目に分類されていたNigrofomitaceaeは、Hymenochaetales内の別個の系統として分類されることが示された。[19]
ステッケリナ科は2012年に再定義され、ポロイド属とヒドノイド属のAntrodiella、Junghuhnia、Steccherinumのほとんどの種と、従来はPhanerochaetaceae、Polyporaceae、Meruliaceae科に分類されていた他の12のヒドノイド属とポロイド属のメンバーが含まれるようになりました。[15] 2016～2017年には、ステッケリナ科にいくつかの新しい属が追加されました。[20] [21]
エコロジー
この目は世界中に分布しており、世界中に約1800種の菌類が含まれる。これは、知られている菌類種の約1.5%にあたる。[10]ヒロズカビ目に属する種はすべて腐生菌で、そのほとんどは木材腐朽菌である。そのため、その子実体は、生きている木や枯れかけた木、または枯れた木や倒れた木で見つかることが多い。地上で実をつけるヒロズカビ目種は、Laetiporus cincinnatusやGrifola frondosaなどの根腐れ菌類か、 Polyporus radicatusやP. melanopusなどの地中に埋まった基質片から実をつける菌類である。[22]
木材腐朽菌Polyporalesは森林の枯れ木の量を減らし、炭素循環の重要な要素です。[13] 木材は主に3種類の組織で構成されています：リグニン、セルロース、ヘミセルロース。Polyporalesの白色腐朽菌種は、耐腐朽性ポリマーリグニンを効率的に分解し、部分的に分解されたセルロースを残留物として残します。[13]褐色腐朽菌種はセルロース繊維を分解し、もろい茶色のリグニン残留物を残します。腐植などの褐色腐朽残渣は土壌中に数百年残るため、通気性と保水力が向上します。[23]
リグニンペルオキシダーゼ、マンガンペルオキシダーゼ、多用途ペルオキシダーゼなどのリグニンを分解するペルオキシダーゼ酵素は、ポリポラレス類の白色腐朽菌種すべてに存在するが、褐色腐朽菌種には存在しない。[16] [24] [25] グルコースメタノールコリン酸化還元酵素ファミリーのメンバーを含む酸化酵素は、白色腐朽菌と褐色腐朽菌の両方の腐敗において究極の酸化剤として作用する過酸化水素を生成するため、植物ポリマーの分解に重要な役割を果たしている。 [26]
ポリポラ目の2種、Daedalea quercinaとFomitopsis pinicolaは麻痺毒素を使用して、子実体を食べる線虫を破壊し、定着させます。 [27]
重要性
Sparassis crispa（左）とLaetiporus sulphureusは食用となるPolyporalesの2つの種である。
Fomes属、Fomitopsis属、Ganoderma属の多くの木材腐朽菌は病原性があり、生きている木の根元や根を腐らせ、結果として森林植林地の損失を引き起こします。鉱山菌類のFibroporia vaillantiiなどのいくつかの種は構造用木材を腐らせ、損傷させる可能性があります。[28]
多孔菌類のうち、特に霊芝（マンネンタケ）、マイタケ（マイタケ）[29] 、 タイワンショウガ（ニウ・チャン・ジ）[30] 、ライグノサス・ライノセロティス[31]、トラメテス・バーシカラー（雲芝）[32]は商業的に栽培され、漢方薬として販売されている。多孔菌類のラエティポルス・スルファレウス、フォムス・フォメンタリウス、フォミトプシス・ピニコラ、フォミトプシス・ベツリナ、ラリシフォメス・オフィシナリスは、中央ヨーロッパの民間療法で様々な病気の治療に広く使われてきた。 [33]
いくつかの種、特にLaetiporus属やSparassis属のいくつかのメンバーは食用として利用されています。[34]ブラックフェローのパン、またはLaccocephalum mylittaeは、オーストラリアの先住民に珍重される食用植物です。[35] Lentinus squarrosulusはアジアやアフリカのコミュニティで収集され、食べられています。[36]
Fomitopsis betulinaは、かつて木炭クレヨンの製造に使用されていました。[37] Fomes fomentariusの子実体から得られるスポンジ状の物質であるAmadouは、古代から火口として使用されてきました。最近では、歯科医が止血剤として、または帽子やその他のアイテムを作成するためのフェルトのような材料として使用しています。[38] Haploporus odorusのアニスの香りのする子実体は、平原インディアンのいくつかの部族によって神聖なオブジェクトの要素として使用されていました。Laricifomes officinalisは、19世紀の太平洋岸北西部のシャーマンによって精霊の像を彫刻するために使用されました。[39]ダイアーズポリポア（Phaeolus schweinitzii）や紫色の染料ポリポア（Hapalopilus nidulans ）を含むいくつかの種は、キノコの染色に使用されます。[40]
ゲノム配列
ポリポラレス菌類のいくつかの種は、生理活性化合物の合成に関与する酵素の生成に関する遺伝的基礎の理解や、木材腐朽の代謝経路の解明に役立てるためにゲノム配列が解読されており、その中にはGanoderma lucidum [41]、Lignosus rhinocerotis [42]、Dichomitus squalens [16]、Fomitopsis pinicola [16]、Trametes versicolor [16]、Wolfiporia cocos [16]などがある。配列が解読された2つの菌類、Phanerochaete chrysosporium [43]とPostia placenta [44]は、それぞれ白色腐朽と褐色腐朽のメカニズムを研究する研究者にとってモデル種として役立っている。 [45] [46] 2017年現在、46のPolyporalesゲノムが配列決定されており、これは配列決定された真菌ゲノム全体の約7％を占めています。[10] [アップデート]
化石記録
1940年にアイダホ州で、第三紀（6600万～ 260万年前）に遡るFomes属の化石子実体が発見されたと報告されている。 [47] Ganodermites libycusの化石子実体は、リビア砂漠の前期中新世（2300万～260万年前）から発見されたと報告されている。この標本は、Polyporales属の最も古い確実な化石証拠である。[48]
分子時計技術を用いてポリポラレス目の年代を推定したところ、この目はジュラ紀後期（約2億300万～2億5000万年前）に進化したと示唆されている[14]。あるいは、より最近の研究では、約1億1400万年前（約1億1400万年前）に進化したと示唆されている[49] 。
属不確かな
ポリポラレスに分類される属の中には、さまざまな理由から特定の科に割り当てられていないものがいくつかあります。科の配置に関しては不確定です。あまり知られていないものや、DNA 系統学研究に含まれていないもの、含まれていたとしても、どの科にも明確に分類されていないものがあります (場合によっては、分類を明確にするのではなく、新しい科を作成する必要があります)。これには次の属が含まれます。
- イージス・ゴメス・モントーヤ、ラジチェンブ。 ＆ロブレド (2017) [50]
- アンソポリア・カラシンスキー & ニーメラ (2016) [51]
- ブルドティエラ・デュエム＆シュルタイス (2011) [52]
- 甲殻類ヒョルスタムとライヴァルデン (2005) [53]
- クリスタロシスチジウム（リック）リック（1940）
- ドンキオポリエラLWZhou（2016）[54]
- グロボソミセス・ユーリッヒ（1980）[55]
- Globuliciopsis Hjortstam & Ryvarden (2004) [56]
- イルピコヘテ・リック（1940）[57]
- メルリオファナ・デュエム＆バイク（2011）[58]
- ニグロヒドナム・ライヴァルデン (1987) [59]
- フェオフレビオプシスD.Floudas & Hibbett (2015) [25]
- フレビエラP.カルスト。 (1890年) [60]
- レペトバシディオプシスディングラ & Avn.P.Singh (2008) [61]
- リッキオポラ・ヴェストファーレン、トムショフスキー、ラジチェンブ。 （2016年） [62]
- タイワンフンガスSheng H.Wu、ZHYu、YCDai、CHSu (2004) [63]
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