土壌微生物学

土壌微生物学は、土壌中の微生物、その機能、および土壌の特性に与える影響を研究する学問です。 ^[1] 20億年から40億年前、最初の古代の細菌と微生物が地球の海洋に出現したと考えられています。これらの細菌は窒素を固定することができ、時間の経過とともに増殖し、その結果、大気中に酸素を放出しました。^{[2] [3]}これにより、より高度な微生物が生まれ、^{[4] [5]}土壌の構造と肥沃度に影響を与えるため重要です。土壌微生物は、細菌、放線菌、真菌、藻類、原生動物に分類できます。これらの各グループには、それらを定義する特徴と土壌内での機能があります。^{[6] [7]}

植物の根の中や周囲の土壌、いわゆる根圏には、1グラムあたり最大100億個の細菌細胞が生息している。2011年、ある研究チームがテンサイの根に33,000種以上の細菌と古細菌を検出した。^[8]

根粒菌叢の構成は、周囲の環境の変化に応じて急速に変化する可能性があります。

細菌と古細菌は、ウイルスを除けば土壌中の最小の生物であり、原核生物である。これらは土壌中に最も多く存在する微生物であり、窒素固定を含む多くの重要な役割を果たしている。^[9]

一部の細菌は土壌中の鉱物に定着し、風化や鉱物の分解に影響を与えることがあります。土壌の全体的な構成によって、土壌で増殖する細菌の量が決まります。地域に鉱物が多いほど、細菌の数が多くなります。これらの細菌は凝集体を形成し、土壌全体の健康状態を向上させます。^[10]

細菌の最も際立った特徴の一つは、その生化学的多様性である。^[11] Pseudomonasと呼ばれる細菌属は、広範囲の化学物質や肥料を代謝することができる。対照的に、Nitrobacterとして知られる別の属は、亜硝酸塩を硝酸塩に変換すること、つまり酸化によってのみエネルギーを得ることができる。Clostridium属は、ほとんどの種とは異なり、酸素がなくても成長し、嫌気呼吸することができるため、細菌の多様性の一例である。Pseudomonas aeruginosaなどのPseudomonasのいくつかの種は、硝酸塩を末端電子受容体として使用して、好気呼吸と嫌気呼吸の両方が可能である。^[9]

窒素は、土壌や水中で最も制限的な栄養素であることが多い。細菌は窒素固定のプロセスに関与しており、これは大気中の窒素を植物が利用できる窒素含有化合物（アンモニアなど）に変換するものである。独立栄養細菌は、植物や他の生物を食べるのではなく、ニトロバクター属のように酸化によって自らの食物を作ることでエネルギーを得る。これらの細菌は窒素固定を担っている。独立栄養細菌の量は従属栄養細菌（独立栄養細菌の反対で、従属栄養細菌は植物や他の微生物を消費することでエネルギーを得る）と比較すると少ないが、ほぼすべての植物や生物が何らかの形で窒素を必要とするため、非常に重要である。^[6]

放線菌は土壌微生物です。放線菌は細菌の一種ですが、菌類といくつかの特徴を共有しており、これはおそらく共通の生息地と生活様式による収斂進化の結果です。^[12]

放線菌は細菌界に属しますが、形状や分岐特性、胞子形成、二次代謝産物の生成など、多くの放線菌は真菌と特徴を共有しています。

• 菌糸は真菌と同様に分岐する
• 気中菌糸と分生子を形成します。
• 液体培養におけるそれらの増殖は、細菌の場合のように均一な濁った懸濁液としてではなく、明確な塊またはペレットとして発生します。

放線菌の最も注目すべき特徴の 1 つは、抗生物質を生産する能力です。ストレプトマイシン、ネオマイシン、エリスロマイシン、テトラサイクリンは、これらの抗生物質のほんの一例です。ストレプトマイシンは、結核や特定の細菌による感染症の治療に使用され、ネオマイシンは手術中の細菌感染のリスクを軽減するために使用されます。エリスロマイシンは、気管支炎、百日咳、肺炎、耳、腸、肺、尿路、皮膚の感染症など、細菌による特定の感染症の治療に使用されます。

土壌には菌類が豊富に存在しますが、細菌の方が豊富です。菌類は、他の大型生物の食料源、病原体、植物や他の生物との有益な共生関係、土壌の健全性など、土壌において重要な役割を果たしています。菌類は、主に繁殖に使用される生殖胞子の大きさ、形状、色に基づいて種に分類できます。細菌や放線菌の成長と分布に影響を与える環境要因のほとんどは、菌類にも影響を与えます。土壌中の有機物の量と質は、菌類の成長に直接相関しています。ほとんどの菌類は栄養源として有機物を消費するためです。細菌と比較すると、菌類は酸性土壌から比較的恩恵を受けます。^[13]菌類は好気性、つまり酸素に依存しているため、乾燥した不毛の土壌でもよく成長します。土壌の水分含有量が高いほど、菌類が利用できる酸素が少なくなります。

藻類は光合成によって独自の栄養素を作ることができます。光合成は光エネルギーを化学エネルギーに変換し、栄養素として蓄えることができます。藻類が成長するには光にさらされる必要があります。光合成には光が必要なため、藻類は通常、日光と適度な水分がある場所に均等に分布しています。藻類は太陽に直接さらされる必要はなく、均一な温度と水分条件があれば土壌表面の下で生息することができます。藻類は窒素固定を行うこともできます。^[6]

藻類は、藍藻類、緑藻類、珪藻類の3つの主なグループに分けられます。藍藻類にはクロロフィルが含まれています。クロロフィルは太陽光を吸収し、そのエネルギーを使って二酸化炭素と水から炭水化物を作ります。また、青緑色から紫色になる色素も含んでいます。緑藻類には通常、緑色のクロロフィルしか含まれておらず、珪藻類にはクロロフィルに加えて、藻類を茶色にする色素も含まれています。^[6]

藍藻類は窒素固定を担っています。藍藻類が固定する窒素の量は、生物の能力よりもむしろ生理的および環境的要因に依存します。これらの要因には、日光の強さ、無機および有機窒素源の濃度、周囲の温度と安定性が含まれます。^[12]

原生動物は真核生物であり、有性生殖を行った最初の微生物の一つである。これは、他の多くの土壌微生物が依存している胞子の複製から大きく進化した段階である。原生動物は、鞭毛虫、アメーバ、繊毛虫の3つのカテゴリに分類できる。^[12]

鞭毛虫は原生動物群の中で最も小さい種であり、光合成に参加できるかどうかによってさらに分類できる。クロロフィルを含まない鞭毛虫は、太陽光を吸収する緑色の色素であるクロロフィルを含まず、光合成ができない。これらの鞭毛虫は主に土壌に生息する。クロロフィルを含む鞭毛虫は、通常、水生環境に生息する。鞭毛虫は、移動手段である鞭毛によって区別できる。鞭毛が複数あるものもあれば、長い枝や付属肢に似た1本の鞭毛しかない種もある。^[12]

アメーバは鞭毛虫よりも大きく、動き方も異なります。アメーバはナメクジのような性質と仮足によって他の原生動物と区別できます。仮足または「偽足」はアメーバの体から一時的に突出したもので、表面に沿って移動したり、食物を引っ張ったりするのに役立ちます。アメーバには永久的な付属肢はなく、仮足は鞭毛というよりは粘液のような粘性です。^[12]

繊毛虫は原生動物群の中で最大であり、多数の短い繊毛によって拍動運動をします。繊毛は小さく短い毛に似ています。繊毛は生物を動かすためにさまざまな方向に動くことができ、鞭毛虫やアメーバよりも機動性があります。^[12]

植物ホルモン、サリチル酸、ジャスモン酸、エチレンは、植物の葉における自然免疫の重要な調節因子である。サリチル酸の合成とシグナル伝達に障害のある変異体は、栄養を得るために宿主植物に定着する微生物に対して非常に感受性が高い。一方、ジャスモン酸とエチレンの合成とシグナル伝達に障害のある変異体は、栄養を抽出するために宿主細胞を殺す草食昆虫や微生物に対して非常に感受性が高い。植物の根における多様な微生物群集を調整するという課題は、植物の葉の内部から少数の病原体を除去するという課題よりも複雑である。したがって、根の微生物叢の構成を制御するには、葉の微生物を制御するもの以外の免疫機構が必要になる可能性がある。^[14]

2015年の研究では、植物ホルモンの合成やシグナル伝達が障害されたシロイヌナズナの ホルモン変異体パネル、根に隣接する土壌の微生物群集、根組織内に生息する細菌を分析しました。サリチル酸シグナル伝達の変化は、内生区画内の細菌門の相対的存在量の再現可能な変化を刺激しました。これらの変化は影響を受けた門内の多くの科で一貫しており、サリチル酸がマイクロバイオームのコミュニティ構造の重要な調節因子である可能性があることを示唆しています。^[14]

古典的な植物防御ホルモンは植物の成長、代謝、非生物的ストレス反応にも機能しており、サリチル酸がこの微生物叢を制御する正確なメカニズムは不明瞭である。^[14]

植物の栽培化の過程で、人間は植物の改良に関連する形質を選択したが、有益な微生物叢との関連性は選択しなかった。特定の細菌の量がわずかに変化しただけでも、植物の防御力や生理機能に大きな影響を与える可能性があるが、全体的な微生物叢の構造には最小限の影響しか与えない。^[14]

土壌酵素のほとんどは、細菌、真菌、植物の根によって生成されます。それらの生化学的活性は、土壌構造の安定化と劣化の両方の要因です。酵素活性は、無機肥料と比較して、堆肥で施肥された区画で高くなります。根圏の微生物相は、そこでの酵素活性を高める可能性があります。^[15]

微生物は土壌中の栄養素やミネラルを植物が利用できるようにし、成長を促すホルモンを生成し、植物の免疫系を刺激し、ストレス反応を引き起こしたり弱めたりすることができます。一般的に、土壌微生物叢の多様性が高まると、植物の病気が少なくなり、収穫量が増えます。

農業では、肥料や農薬などの土壌改良剤を使用することで、その影響を補うことなく土壌の根圏バイオーム（微生物生態系）を破壊する可能性があります。対照的に、健康な土壌は、窒素などの栄養素を供給し、害虫や病気から保護するなど、さまざまな方法で肥沃度を高め、水やその他の投入物の必要性を減らします。アプローチによっては、これまで農業が成り立たないと考えられていた土壌でも農業が可能になる場合があります。^[8]

根粒菌と呼ばれる細菌群はマメ科植物の根の中に生息し、空気中の窒素を生物学的に有用な形に固定します。^[8]

菌根菌は土壌の奥深くまで伸びる細い糸状の密集したネットワークを形成し、生息する植物の根の延長として機能します。これらの菌は水やさまざまな栄養素の吸収を促進します。^[8]

植物が固定した炭素の最大30％は、根からいわゆる滲出液（糖、アミノ酸、フラボノイド、脂肪族酸、脂肪酸など）として排出され、有益な微生物種を引き寄せて栄養を与え、有害な微生物種を追い払って殺します。^[8]

登録されている微生物のほぼすべてがバイオ農薬であり、年間約10億ドルの生産高を誇っているが、これは1,100億ドルと推定される化学改良剤市場の1%未満である。他の病原菌を抑制するトリコデルマ菌や、毛虫を殺すバチルス・チューリンゲンシスなど、何十年も市場に出回っている微生物もある。セレナーデは、抗真菌性および抗菌性があり、植物の成長を促進するバチルス・サブチリス株を含むバイオ農薬である。さまざまな病原菌と戦うために、液体の形で植物や土壌に散布することができる。従来の農業と有機農業の両方で受け入れられている。

バイエルなどの農薬会社は、この技術に投資し始めている。2012年、バイエルはアグラクエストを4億2500万ドルで買収した。同社の年間1000万ユーロの研究予算は、化学農薬の代替品として、または作物の健康と成長を促進する生物刺激剤として役立つ、数十種類の新しい菌類と細菌のフィールドテストに充てられている。微生物肥料と農薬を開発しているノボザイムズは、モンサントと提携した。ノボザイムズは、土壌菌類ペニシリウム・ビライエを含むバイオ肥料と、菌類メタライジウム・アニソプリエを含むバイオ殺虫剤に投資した。2014年にはシンジェンタとBASFが、2015年にはデュポンが微生物製品を開発する企業を買収した。^[8]

2007年の研究では、真菌やウイルスとの複雑な共生により、気温が60℃（140℉）に達するイエローストーン国立公園の地熱土壌で、 Dichanthelium lanuginosumと呼ばれるイネ科の植物が繁茂できることが示されました。2014年にトウモロコシと米用に米国市場に導入され、適応ストレス反応を引き起こします。^[8]

米国とヨーロッパの両国では、企業は個々の菌株と製品全体が安全であるという証拠を規制当局に提出する必要があり、多くの既存製品は「生物農薬」ではなく「生物刺激剤」というラベルを貼っています。 [ ^8]

病気の抑制に細菌を選択する際には、その細菌の他の作用も考慮する必要があります。一部の抑制細菌は窒素固定の反対の働きをし（上記の窒素固定を参照）、窒素を利用できない状態にします。Stevensら1998は、細菌による脱窒と硝酸塩のアンモニウムへの異化還元は、特に高pHで起こることを発見しました。^[16]

ジャガイモ疫病やその他の作物の病気の原因となる、菌類に似た単細胞生物であるフィトフソラ・インフェスタンスは、歴史を通じて飢饉を引き起こしてきました。他の菌類や細菌は根や葉の腐敗を引き起こします。^[8]

研究室では有望に見えた多くの菌株は、土壌、気候、生態系の影響により、現場では効果が実証されないことが多く、企業は研究室段階を省略して現場でのテストを重視するようになりました。^[8]

有益な微生物の個体数は時間の経過とともに減少する可能性があります。セレナーデは枯草菌の初期の密度を高く刺激しますが、細菌には防御可能なニッチがないため、レベルは低下します。これを補う方法の1つは、複数の共同菌株を使用することです。^[8]

肥料は土壌の有機物や微量元素を枯渇させ、塩性化を引き起こし、菌根を抑制します。また、共生細菌を競争相手に変えてしまうこともあります。^[8]

ヨーロッパで行われたパイロットプロジェクトでは、鋤を使って土壌を少しほぐし、畝を立てた。彼らは窒素固定細菌を引き寄せるオート麦とソラマメを植えた。微生物の多様性を高めるために小さなオリーブの木も植えた。彼らは灌漑されていない100ヘクタールの畑を3つのゾーンに分け、1つには化学肥料と農薬を、他の2つには発酵させたブドウの残り物とさまざまな細菌や菌類、そして4種類の菌根胞子からなる有機バイオ肥料を異なる量で施した。 ^[8]

最も多くの有機肥料を与えられた作物は、ゾーンAの作物のほぼ2倍の高さに達し、ゾーンCよりも数インチ高かった。その区画の収穫量は灌漑作物と同等であったが、従来の技術の収穫量は無視できるほどであった。菌根は酸を排出して岩を貫通し、植物の根が岩の多い土壌のほぼ2メートルまで伸び、地下水に達することを可能にした。^[8]

• ニコライ・アレクサンドロヴィチ・クラシルニコフ(1896–1973)、ロシア語
• マイケル・グッドフェロー（1941年生まれ）、イギリス

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