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光周期とは、季節による日照時間の変化のことです。地球の自転によって、地球上では24時間周期で光（昼）と闇（夜）のサイクルが繰り返されます。地球の地軸の傾きによって、各周期における光と闇の長さは季節ごとに変化します。光周期は光の長さを規定します。例えば、夏は光の長さが16時間、闇の長さが8時間であるのに対し、冬は光の長さが8時間、闇の長さが16時間となる場合があります。重要なのは、地球の地軸の傾きによって、北半球と南半球で季節が逆になるということです。
光周期性とは、生物が光周期の長さや暗期の長さに応じて示す生理的反応のことです。これは植物と動物の両方に見られます。植物の光周期性は、光周期と暗期の相対的な長さに対する植物の発達反応と定義することもできます。植物は光周期に応じて、短日植物、長日植物、中性植物の3つのグループに分類されます。
動物において、光周期性（季節性とも呼ばれる）とは、日照時間の変化に応じて生じる一連の生理的変化のことである。これにより、動物は地球が太陽の周りを公転するにつれて変化する季節に伴う、時間的に変化する環境に適応することができる。
1920 年、WW ガーナーと HA アラードは光周期性に関する発見を発表し、日照時間が重要であると考えましたが[ 1 ] [ 2 ]、後に夜の長さが制御因子であることが発見されました[ 3 ] [ 4 ]。光周期性開花植物は、当初は日照時間が制御因子であるという誤解があったため、夜が重要な因子であるにもかかわらず、長日植物または短日植物に分類されます。長日植物と短日植物に加えて、「二日周期植物」に分類される植物があります。これらの植物は、長短日植物 (LSDP) または短長日植物 (SLDP) のいずれかです。LSDP は一連の長日後に短日が続いた後に開花し、SLDP は一連の短日後に長日が続いた後に開花します[ 5 ]。 各植物は、異なる長さの臨界光周期、または臨界夜の長さを持っています[ 1 ] 。
多くの顕花植物（被子植物）は、フィトクロムやクリプトクロムなどの光受容体タンパク質とともに概日リズムを利用し、夜の長さや日照時間の季節的な変化を感知して開花の合図としています。[ 1 ]さらに細分化すると、絶対光周期植物は開花前に十分な長さまたは短い夜を絶対的に必要とするのに対し、任意光周期植物は特定の条件下で開花する可能性が高くなります。
フィトクロムには P rと P fr の2 つの形態があります。赤色光 (日中に存在する) はフィトクロムを活性型 (P fr ) に変換し、発芽、開花、分枝などのさまざまなプロセスを刺激します。これに対し、植物は日陰でより多くの遠赤色光を受け、これによりフィトクロムは P frから不活性型 P rに変換され、発芽が抑制されます。この P frからP rへの変換システムにより、植物は昼夜を感知することができます。[ 6 ] P frは、暗所復帰と呼ばれるプロセスによって P rに逆変換されることもあります。これは、長時間の暗闇が P frの変換を誘発するプロセスです。[ 7 ]これは植物の開花に関して重要です。Halliday らの実験では、シロイヌナズナの赤色光と遠赤色光の比率を操作すると開花が変わることが示されました。彼らは、植物はより多くの赤色光にさらされると開花が遅くなる傾向があることを発見し、赤色光が開花を阻害することを証明しました。[ 8 ]他の実験では、真夜中に植物に余分な赤色光を照射することでこれが証明されています。短日植物は真夜中に数分間ライトを点灯しても開花せず、長日植物は真夜中に赤色光をさらに照射すると開花します。[ 9 ]
クリプトクロムは、光周期性において重要なもう1つのタイプの光受容体です。クリプトクロムは青色光とUV-Aを吸収します。クリプトクロムは概日時計を光に同調させます。[ 10 ]クリプトクロムとフィトクロムの両方の量は光に依存し、クリプトクロムの量は日の長さに応じて変化することがわかっています。これは、両方の光受容体が日の長さを決定する上でいかに重要であるかを示しています。[ 11 ]
現代の生物学者は、植物が夜の長さを測定できるのは、日中に光によって生成されるフィトクロムまたはクリプトクロムの活性型と概日時計のリズムが一致するためだと考えている[ 12 ]。植物の光周期性には、開花以外にも、特定の季節における茎や根の成長、落葉などが含まれる。人工照明を使用して、日長を極端に長くすることができる[ 1 ] 。
長日植物は、夜の長さが臨界光周期を下回ると開花します。[ 13 ]これらの植物は通常、日が長くなる晩春または初夏に開花します。北半球では、1年で最も昼が長い日（夏至）は6月21日頃です。[ 14 ]その日以降、12月21日（冬至）まで日が短くなり（つまり夜が長くなります）。南半球ではこの状況が逆になります（つまり、最も昼が長いのは12月21日、最も昼が短いのは6月21日です）。[ 1 ] [ 2 ]
長日条件を必要とする植物には、以下のようなものがあります。
長日条件植物の例としては、以下のようなものがある。
短日植物（長夜植物とも呼ばれる）は、夜の長さが臨界光周期を超えると開花する。[ 15 ]短夜や、夜間に数分間人工光が照射された場合は開花しない。花の発達が始まる前に、連続した暗闇が必要である。月光や雷などの自然の夜間光は、開花を妨げるほどの明るさや持続時間ではない。[ 1 ] [ 2 ]
短日植物は、北半球では9月21日以降、日が短くなり夜が長くなるにつれて開花します。これは夏または秋にあたります。開花を誘発するために必要な暗期の長さは、種や品種によって異なります。
光周期性は、新梢が葉や側芽ではなく花芽を形成するように促すことで、開花に影響を与える。
短日条件植物の例としては、次のものがあります。[ 16 ]
キュウリ、バラ、トマト、ルデラリス（自動開花大麻）などの日長中性植物は、光周期性に基づいて開花を開始しません。[ 18 ]代わりに、特定の全体的な発達段階または年齢に達した後、または春化（低温期間）などの代替環境刺激に反応して開花を開始する場合があります。[ 1 ] [ 2 ]
日照時間、ひいては季節の把握は、多くの動物にとって極めて重要である。数多くの生物学的・行動的変化は、この知識に依存している。気温の変化に加え、日照時間は毛皮や羽毛の色、渡り、冬眠、性行動、さらには臓器の大きさの変化など、様々な変化を引き起こす。
昆虫では、光周期に対する感受性は脳にある光受容体によって開始されることが証明されている。[ 19 ] [ 20 ]光周期は、休眠の誘導と終了、季節的な形態などの生理学的プロセスの環境的合図として、昆虫のさまざまな生活段階に影響を与える可能性がある。 [ 21 ]例えば、アメンボAquarius paludumでは、幼虫の発育中の光周期条件が、翅の頻度の季節的変化を引き起こし、休眠も誘発することが示されているが、両方の形質を決定するための閾値となる臨界日長は約 1 時間異なっていた。[ 22 ]別のアメンボ種であるGerris buenoiでは、光周期が翅の多型の原因であることも示されているが、[ 23 ]特定の日長は種によって異なり、光周期に対する表現型の可塑性が比較的近縁な種の間でも進化していることを示唆している。
カナリアなどの鳥の鳴き声の頻度は、日照時間に依存します。春には日照時間が長くなると（日照時間が長くなると）、雄のカナリアの精巣が成長します。精巣が成長すると、アンドロゲンの分泌量が増え、鳴き声の頻度が増加します。秋には日照時間が短くなると（日照時間が短くなると）、雄のカナリアの精巣が退縮し、アンドロゲンレベルが劇的に低下するため、鳴き声の頻度が減少します。鳴き声の頻度だけでなく、歌のレパートリーも日照時間に依存します。春の長い日照時間は、歌のレパートリーの増加につながります。秋の短い日照時間は、歌のレパートリーの減少につながります。雄のカナリアにおけるこれらの行動的な日照時間の変化は、脳の歌唱中枢の変化によって引き起こされます。日照時間が長くなると、高声中枢（HVC）と原始線条体の強固な核（RA）が大きくなり、日照時間が短くなると、これらの脳領域が退縮します。[ 24 ]
哺乳類では、昼の長さは視交叉上核（SCN）で感知されます。SCNは、視覚には関与しない網膜の光感受性神経節細胞からの情報を受け取ります。この情報は網膜視床下部路（RHT）を通って伝達されます。ほとんどの種では、松果体からメラトニンというホルモンが、RHTを介した光入力と生来の概日リズムの影響を受け、暗闇の時間帯にのみ分泌されます。このホルモン信号は、SCNからの出力と組み合わさって、体の他の部分に時刻を知らせ、メラトニンが分泌される時間の長さによって季節が認識されます。
多くの哺乳類、特に温帯や極地に生息する哺乳類は、日照時間（光周期）の変化に応じて顕著な季節性を示します。この季節性は、冬眠、季節的な移動、毛色の変化など、幅広い行動や生理機能に現れます。光周期への適応の代表的な例は、季節性毛色（SCC）種です。[ 25 ]これらの動物は換毛を行い、夏の暗い毛から冬には白い毛に変化し、雪の環境で重要なカモフラージュを提供します。
人間の季節性は進化の産物であると考えられているという見解が表明されている。[ 26 ]人間の出生率は年間を通して変動し、出生のピーク月は緯度によって異なるようだ。[ 27 ]人間の出生率の季節性は産業革命以降、大幅に減少したようだ。[ 27 ] [ 28 ]
光周期性は、植物や動物以外の生物でも実証されている。真菌のNeurospora crassa、渦鞭毛藻のLingulodinium polyedra、単細胞緑藻のChlamydomonas reinhardtiiは、光周期反応を示すことが示されている。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]
私たちは季節性を示すという進化の遺産を持っていますが、そのメカニズムが何であるかは完全にはわかっていません。