植物の成長と発達のエピジェネティクス

植物の成長と発達におけるエピジェネティクスと は、DNA配列の変化を伴わずに起こる遺伝子発現の遺伝可能な変化を指し、 DNAメチル化、ヒストン修飾、クロマチンリモデリングなどのメカニズムを通じて、種子の発芽、開花、ストレス応答などの植物のプロセスに影響を与える。

植物は、適切な機能のためにエピジェネティックプロセス（DNA配列自体を変えることなく遺伝子活性と発現を調節するメカニズム）に依存している。 ^{[ 1 ]}この研究分野では、DNAとその関連成分（ヒストンやメチル化などのさまざまな修飾を含む）とのタンパク質の相互作用を調べ、転写の速度や標的を変化させる。エピ対立遺伝子とエピ変異体は、遺伝的対応物と同様に、エピジェネティックメカニズムによる表現型の変化を説明する。植物のエピジェネティクスは、農業における重要性から科学界の熱狂を集めている。

従来、植物の肉眼的な観察によって、植物が環境にどのように反応し成長するかについての基本的な理解が得られてきた。これらの研究は、植物の発達過程における原因と結果をある程度関連付けることはできたものの、分子レベルでの観察なしには、そのメカニズムを真に解明することはできなかった。

いくつかの研究は、エピジェネティクスによるさらなる探求と最終的な説明の基礎となる単純なモデルを提供しました。1918年、グスタフ・ガスナーは、植物の適切な成長には低温期が必要であることを指摘した研究結果を発表しました。^{[ 2 ]}一方、ガーナーとアラルドは、1920年に植物の成長における光照射時間の重要性を調査しました。^{[ 3 ]}ガスナーの研究は、低温期間後に植物に起こるエピジェネティックな変化によって開花が起こる春化の概念化を形成しました。^{[ 4 ]}同様に、ガーナーとアラルドの研究は、夜間の長さに応じてエピジェネティックな変化が起こり開花を可能にする光周期性についての認識を集めました。 ^{[ 5 ]}初歩的な理解は、後の分子レベルでの評価、そして最終的には植物の働きについてのより完全な見解の先例となりました。

現代のエピジェネティクス研究は、DNA配列の詳細な解析やDNA修飾パターンの分析など、要素の機能に関する大量のデータを収集するためにバイオインフォマティクスに大きく依存している。改良された手法により、春化や光周期性、開花現象（ワヘニンゲン植物）などの開花メカニズム、そして発芽、分裂組織、ヘテロシスを制御する基礎的なプロセスがエピジェネティクスを通して解明されてきた。

植物に関する研究では、いくつかの種が対象となります。これらの種は、実験室での扱いやすさやゲノム情報が既知であるシロイヌナズナのように、従来からモデル生物として用いられているもの、あるいはイネ、オオムギ、トマトのように農業において重要なものなど、いずれかの基準に基づいて選ばれているようです。

エピジェネティック修飾は遺伝子発現を調節する。DNAからRNAへの転写とそれに続くタンパク質への翻訳は、すべての生物の形態と機能を決定する。DNA転写のレベルは一般的に、DNAが転写因子にどれだけアクセスしやすいかに依存する。多くのエピジェネティック変化は、通常クロマチン内でDNAと結合しているヒストン上、またはDNA自体上で起こる。例えば、DNAのメチル化は転写因子へのアクセスを拒否することで転写のサイレンシングにつながる。ヒストンのメチル化は、標識されたアミノ酸によって、サイレンシングまたは活性化のいずれかにつながる可能性がある。一方、ヒストンのアセチル化は通常、正電荷を減少させることでヒストンのDNAへの結合を弱め、転写を促進する。^{[ 6 ]}

発芽とは、種子から植物が最初に成長する過程のことです。一方、休眠は発芽に先行し、成長に適した条件が整うまで種子を保存する役割を果たします。休眠から発芽への移行は、成長を阻害する要因の除去に依存しているようです。発芽には多くのモデルがあり、種によって異なる場合があります。発芽遅延遺伝子などの活性や、ジベレリンなどのホルモンの存在が休眠に関与していると考えられていますが、その作用の正確なメカニズムは不明です。^{[ 9 ]}

開花は植物の発達における重要な段階です。多数のエピジェネティック因子が、開花遺伝子座（FL）として知られる開花遺伝子の調節に関与しています。シロイヌナズナでは、開花遺伝子座tがフロリゲンの生成に関与しており、フロリゲンは、特殊な成長組織であるシュート頂端分裂組織でTurck_2008を誘導して開花を確立します。^{[ 11 ]}開花遺伝子の相同体は被子植物に存在しますが、各メカニズムに対する遺伝子の応答の正確な性質は種によって異なる可能性があります。^{[ 5 ]}

FWA遺伝子は、エピ変異体における開花遅延の原因として同定されている。エピ変異体とは、特定の表現型につながるエピジェネティックな変化を持つ個体である。そのため、野生型とエピ変異体はどちらもFWAの配列が同一である。遺伝子の5'領域の直接反復配列におけるメチル化の喪失は、FWAの発現とそれに続く適切な開花の阻害をもたらす。この遺伝子は通常、開花に関係のない組織のDNAのメチル化によってサイレンシングされている（Soppe et al. 2000）。^{[ 14 ]}

分裂組織には、植物の生涯を通じて成長と分化を続ける細胞が含まれています。茎頂分裂組織は花と葉を生じ、根頂分裂組織は根に成長します。これらの構成要素は植物の一般的な成長に不可欠であり、発達の先駆けとなります。分裂組織には特徴的なエピジェネティック修飾が含まれているようです。たとえば、オオムギでは、近位分裂組織と伸長帯の境界で、H4K5acの上昇と5mCの高レベルが見られました。根分裂組織には、ヒストンH4リジン5アセチル化、ヒストンH3リジン4および9ジメチル化、5-メチルシトシンとしてのDNAメチル化のパターンが含まれていることがわかっています。これまでのところ、エピジェネティックマークと組織タイプとの因果関係のみが確立されており、マークの正確な関与を理解するには、さらなる研究が必要です。^{[ 15 ]}

ヘテロシスとは、雑種に見られるあらゆる利点を指します。ヘテロシスの効果は、植物において比較的単純なエピジェネティックな前提に基づいているようです。雑種では、メチル化によるサイレンシングなどの適切な調節作用が欠如すると、抑制されない遺伝子が生じます。その遺伝子が光合成などの成長に関与している場合、植物は活力の増加を経験します。^{[ 16 ]}

ヘテロシスの結果は、果実収量の増加、早期成熟、耐暑性などの形質に見られます。ヘテロシスは、トマト植物の全体的な成長と果実収量の増加をもたらすことが示されています。^{[ 17 ]}