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| ＰＲＧ４ | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 識別子 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| エイリアス | PRG4、CACP、HAPO、JCAP、MSF、SZP、bG174L6.2、プロテオグリカン 4 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 外部ID | オミム：604283; MGI : 1891344;ホモロジーン: 130465;ジーンカード：PRG4; OMA :PRG4 - オルソログ | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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プロテオグリカン4またはルブリシンは、ヒトではPRG4遺伝子によってコードされるプロテオグリカンである。[5] [6] [7]関節/境界潤滑剤 として作用する。[7]
関数
ルブリシンは滑液中および関節軟骨の表面（表層）に存在し、関節の潤滑および滑膜の恒常性維持に重要な役割を果たしている。軟骨ルブリシンは最初に単離されたとき、「表層タンパク質」（SZP）と呼ばれていた。[8] [9]ルブリシンの32kDaアミノ末端断片がin vitro 巨核球の成長を刺激できることが発見されたため、ルブリシンの発現を担う遺伝子は当初「巨核球刺激因子」（MSF）と呼ばれていた。[10]しかし、ルブリシン、MSF、およびSZPは現在、総称してプロテオグリカン4（したがって遺伝子命名法ではPRG4）と呼ばれている。ルブリシンが実際にプロテオグリカンであるという証拠は確固たるものではない。[11]ルブリシンの発現も検出されており、このタンパク質は腱、[12] 半月板、[13] 肺、肝臓、心臓、骨、[14] 靭帯、筋肉、皮膚に局在しています。[15]ルブリシンはヒト血漿中に存在し、L-セレクチンを介して好中球に結合します。[16]
ルブリシンはムチンファミリーの他のメンバーと多くの特性を共有しており、同様に軟骨表面をタンパク質沈着や細胞接着から保護し、滑膜細胞の過剰増殖を抑制し、軟骨間の癒着を防ぐ上で重要な役割を果たしています。[17] [18]
ルブリシンに関する初期の研究では、ルブリシンが非軟骨表面を滑液全体と同じくらい効果的に潤滑できることが示され、その重要な生物学的潤滑役割が確認されました。[19]ルブリシンを理解することは、関節の力学と摩擦に基づく疾患を理解する鍵となります。[20]
構造
この遺伝子によってコードされるタンパク質は、約345 kDa [21]で、関節軟骨の表面にある軟骨細胞と滑膜ライニング細胞 によって特異的に合成されます。cDNAは、ソマトメジンB相同ドメイン、ヘパリン結合ドメイン、複数のムチン様リピート、ヘモペキシンドメイン、および凝集ドメインを含む1,404アミノ酸（ヒトAアイソフォーム）のタンパク質をコードします。Nグリコシル化には3つのコンセンサス配列があり[7] 、 O結合グリコシル化には168を超える部位があります。[22]
ルブリシンは、タンパク質とオリゴ糖がほぼ同量ずつからなる大きな糖タンパク質です。オリゴ糖は、シアリン酸の有無にかかわらずO結合型です。[16] [22]電子顕微鏡測定では、ルブリシン分子は部分的に伸びた柔軟な棒状で、溶液中では構造予測から予想されるよりも小さな空間領域を占めることが示されている。[23]ルブリシンの大きなグリコシル化領域（すなわちムチンドメイン）により、ルブリシンは水溶性の滑液タンパク質になります。滑液中では、潤滑特性を向上させるガレクチン3と相互作用します。 [24] [25]ルブリシンの非グリコシル化領域は、軟骨タンパク質と相互作用することができます。[26] [27]この特性は、分子の境界潤滑能力を助けている可能性があります。
ルブリシンはビトロネクチンに近い類似体で、これらのタンパク質は両方ともソマトメジンB様（SMB）ドメインとヘモペキシン様鎖を含んでいます。これらのドメインは細胞間および細胞外マトリックス相互作用において独特の役割を果たします。[28]しかし、ビトロネクチンとは異なり、ルブリシンは多数の繰り返しKEPAPTTモチーフを持つ中央のムチン様ドメインを持っています。[29]
全体として、ルブリシンの長さはおよそ 200 nm +/- 50 nm で、直径は数ナノメートルです。糖タンパク質は、5% を超えるセリン残基と 20% を超えるトレオニン残基で構成されており、多数の O 型糖鎖付加が生じています。これらには、短い極性糖基 (Galβ1-3GalNAcα1-Ser/Thr) と負に帯電した糖基 (NeuAcα2-3Galβ1-3GalNAcα1α1-Ser/Thr) が含まれていると考えられています。これらの糖基の約 3 分の 2 はシアリン酸でキャップされており、糖タンパク質の末端ドメインは、そのタンパク質様ドメインの性質上、球状であると考えられています。ルブリシンの N 末端は SMB 様ドメインと関連しており、[30] C 末端はヘモペキシン様ドメインと関連しています。[31]タンパク質全体がわずかに負に帯電していることと、タンパク質の中心部が負に帯電した糖基を持っていることから、2つの末端ドメインがタンパク質の正電荷の大部分を担っていると考えられています。[18] [23] [32] [22]
ルブリシンの複雑なタンパク質構造は「ボトルブラシ」と呼ばれ、ルブリシンの骨格に密集した多数のグリコシル化が見られることから名付けられています。全体的に、ルブリシンの構造は他のムチンタンパク質やボトルブラシポリマーに似ています。この構造は潤滑能力の鍵であり、鎖間反発によるものです。これにより大量の溶媒が捕捉され、流体のようなクッション層が安定化され、ボトルブラシポリマーは外部圧力がかかったときにジョイント間の摩擦を低下させることができます。[34] [35]
さらに、ルブリシンのN末端は、2つのルブリシンモノマーの間にジスルフィド結合を形成すると考えられています。したがって、糖タンパク質はモノマーとダイマーの両方として存在します。[30]ルブリシンの軟骨表面への吸着は、N末端とC末端の相互作用によって起こり、ボトルブラシ構造は、立体反発により、同様にコーティングされた軟骨表面をコーティングすると同時に反発する役割を果たします。[36] [37] [26]ルブリシンの高い水和度は、反対の軟骨表面間でルブリシンによって生成される反発力にも関係していると考えられています。[38]
さまざまな親水性表面と疎水性表面の間に吸着したルブリシンのせん断研究により、関節の境界潤滑と摩耗保護における糖タンパク質の重要性が確認されました。[18]ルブリシンのボトルブラシ構造は、多くのヒト潤滑糖タンパク質に共通しており、これを模倣する多くの研究が行われてきました。[39]研究者は、ルブリシンのボトルブラシのような構造を模倣した低摩擦ポリマーの設計に成功しており、摩擦を減らす上でルブリシンの構造が重要な役割を果たしているという考えをさらに裏付けています。[40]同様に、軟骨に存在するボトルブラシポリマーの構造を模倣することを目的とした両性イオンポリマーブラシに関する別の研究では、ブラシが超低汚染表面と超低摩擦表面を生成することがわかりました。[41]
臨床的意義
ルブリシンは、急性血小板減少症の期間中に骨髄移植を受けた患者の尿中にMSFとして検出された。[42]ルブリシン機能の枯渇は、関節炎様常染色体劣性疾患である屈指症-関節症-内反股-心膜炎症候群（CACP）とも関連している。[5]
常染色体劣性屈指症・関節症・内反股・心膜炎症候群の遺伝子座は、PRG4遺伝子が位置する染色体1q25-q31にマッピングされます。細胞の過増殖がこのタンパク質の病因の主な原因である可能性があります。[7]
潤滑剤が腱の滑りを改善する役割も研究されている。潤滑剤を単独で添加しても腱の滑り抵抗には影響がないが、cd-ゼラチンと潤滑剤を添加すると腱の滑り抵抗が大幅に低下した。この研究は、臨床的に行われる腱移植の滑り能力の改善に役立つ可能性がある。 [43] 体外衝撃波療法の適用により、ラットの後肢の腱と隔壁における潤滑剤の発現が増加することが示されており、これは摩耗や劣化を起こしやすい関節や組織に有益な潤滑効果を示唆している可能性がある。[44]
さらに、関節リウマチや変形性関節症の患者の滑液は、健康な患者と比較してルブリシンのレベルが低いことが示されている。[45]研究者らは現在、これらの疾患やその他の関連疾患の治療にルブリシンを応用できる可能性を模索している。[46]これまでのところ、サプリメントとしてルブリシンを追加すると、変形性関節症が確立した患者の滑液の潤滑能力が回復することがわかっている。[47]ルブリシンは、変形性関節症患者の抗炎症にも役割を果たすことがわかっている。さらに、 ACL損傷の患者の滑液でもルブリシンのレベルの低下が観察されており、外傷性滑膜炎の患者では潤滑能力の低下が見つかっている。[48] [49]
人間の角膜とまぶたの界面に自然に存在するルブリシンは、目の角膜と結膜の間の摩擦を減らす上で重要な役割を果たすことも示されています。 [50]ドライアイ疾患の治療に組換えルブリシン点眼薬を使用する臨床試験は、これまでのところ比較的成功しています。[51]
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外部リンク
- UCSC ゲノム ブラウザにおける PRG4 ヒト遺伝子の位置。
- UCSC ゲノム ブラウザにおける PRG4 ヒト遺伝子の詳細。