カスピコブラ

カスピコブラ
保全状況
準絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
CITES附属書II  （ワシントン条約）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	セルペンテス
家族：	コブラ科
属:	ナジャ
種：	ニコチン酸オキシアナ
二名法名
ナジャ・オキシアナ （アイヒヴァルト、1831）[3]
ナジャ・オキアナの分布
同義語[4]
ナジャナジャ亜種。オクシアナ (アイヒヴァルト、1831) ナジャ トリプディアンvar.カエカ ブーランジェ、1896 トミリス・オキアナ ・アイヒヴァルト、1831

カスピコブラ（Naja oxiana ）は、中央アジアコブラまたはロシアコブラとも呼ばれ、コブラ科に属する猛毒のヘビの一種です。この種は中央アジアに固有のものです。 1831年にドイツの医師カール・アイヒヴァルトによって初めて記載され、遺伝子分析によって別種であることが明らかになるまで 、長年にわたりNaja najaの亜種であると考えられていました。

現在のロシアのサンクトペテルブルク生まれのバルト系ドイツ人で医師・博物学者のカール・アイヒヴァルトは、1831年にカスピコブラをTomyris oxianaとして初めて記述した。 ^[5]ロシアの博物学者アレクサンダー・シュトラウフは1868年にこれをNaja属に分類した。属名najaはサンスクリット語で「コブラ」を意味するnāgá ( नाग )のラテン語化である。種小名oxianaはラテン語のŌxusまたはギリシャ語のὮξος ( Ôxos )に由来し、[ ^6]アフガニスタンの北の国境に沿ってタジキスタンとウズベキスタンを隔てて流れ、北西に曲がってトルクメニスタンに入り、そこから中央アジアのアラル海( Transoxiana )の南残余地域に流れ込み、そこでこの種が生息している。20 世紀のほとんどの間、すべてのアジアコブラはインドコブラ( Naja naja )の亜種であると考えられていた。この期間中、亜種名N. naja oxianaとN. naja caeca は、インド北部のN. najaの平らな鱗を持つ個体群と、カスピコブラに相当する個体群に適用されていた。種によって色彩や大きさが大きく異なるため、遺伝子解析が登場するまでは分類が困難でした。^[7]

アジアコブラ亜属NajaのミトコンドリアDNA研究によると、カスピコブラは、約321万年前にモノクルコブラ（Naja kaouthia）とアンダマンコブラ（Naja sagittifera）を生み出した系統から分岐したことが判明した。この種自体は、ヒンドゥークシュ山脈による個体群分離にもかかわらず、遺伝的に均質であるように思われ、これは近年の急速な生息域拡大を示唆している。^[8]

Naja oxianaは中くらいの長さで、長い頸肋を持つ重い体のヘビで、広げると頭巾を形成できる。体の前部は背腹方向に窪んでおり、後部はほぼ円筒形である。この種はNaja najaと大きさが似ており、全長（尾を含む）の平均は約1～1.4メートル（3.3～4.6フィート）^{[9] [10]}で、1.7メートル（5.6フィート）を超えることはまれである^{[9] [11]} 。頭部は楕円形で窪んでおり、首からわずかに区別され、短く丸い吻部と大きな外鼻孔がある。目は中くらいの大きさで、丸い瞳孔がある。背側の鱗は滑らかで強く斜めになっており、外側の2～3列の鱗が残りの部分よりも大きい。^[12] N. oxianaの頭巾は、他のナジャ属の種（Naja najaまたはNaja kaouthia）のより卵形の頭巾とは対照的に、細長く、徐々に先細りの形をしている。 ^[10]幼魚は青白く、色あせた外観になる傾向がある。幼魚は、体の周りにほぼ同じ幅の暗い色と明るい色の横縞が目立つ。この種の成魚は完全に明るい色からチョコレートブラウンまたは黄色がかった色で、一部の標本は幼魚の縞模様の痕跡、特に最初の数本の暗い腹帯を保持している。この種には頭巾の模様はなく、喉の側面の斑点もない。^[11]

インドコブラ( Naja naja )との混同が起こる可能性がある。頭巾の模様がない標本は通常この種と混同されるが、これら2種はパキスタンと北インドに共存している。カスピコブラ ( Naja oxiana ) は完全に黒くなることはないが、かなり暗い色の標本もある。カスピコブラ ( N. oxiana ) は通常、喉の下に数本の暗い縞があるが、パキスタンのインドコブラ ( N. naja ) の黒色期には喉のほぼ全体が黒色である。^{[13]頭巾は細長く、徐々に先細りになる形をしており、他の}ナジャ種 ( Naja najaまたはNaja kaouthia )のより卵形の頭巾とは対照的である。^[10]

ヘビの体にある鱗の数と模様は、種レベルでの識別の重要な要素です。^[14] Naja oxianaは、頭頂部に23～27列（通常25列）、体中央部のすぐ前に19～23列（通常21列）、腹側に191～210列、尾下側に57～71対の鱗を持ちます。楔形鱗（唇板の間にある小さな角張った鱗）は、多くの場合存在しません。^[11]

ナジャ・オクシアナはトランスカスピ海地域に生息しています。トルクメニスタン、ウズベキスタン、キルギスタン、タジキスタン南西部、フェルガナ盆地、アフガニスタン北部および東部、イラン北東部に分布しています。イランでは、東アーゼルバイジャン州、アルダビール州南半分からザンジャン州、テヘラン州、エスファハーン州およびヤズド州の東半分、ケルマーン州北東部、スィース​​ターン州およびバルーチスタン州北部、セムナーン州、マーザンダラーン州、ゴレスターン州全域（2004年以降3つの州に分割された旧ホラーサーン州全体）に生息しています。この種はバロチスタン州やシンド州からギルギット・バルティスタン州やアザド・カシミール州までパキスタンのほとんどの地域で見られるが、^[12]パキスタンの北半分でより一般的である。この種はインド北西部のはるか遠くのジャンムー・カシミール州（連邦直轄地）でも観察されており、ヒマーチャル・プラデーシュ州でも観察されている。また、ラダック地方^[11]やインドのパンジャブ州でも発生したと強く疑われている。^{[12] [11]米国}脅威削減局の生化学技術者であるブライアン・ヘイズ氏によると、この種がカザフスタンのウズベキスタンとの南の国境まで北に分布しているという逸話的な証拠もあるという。ヘイズ氏は2002年夏、アラル海のヴォズロジェニエ島に炭疽菌を埋めるため遠征隊を率いた。この島はアラル海にあり、ウズベキスタンとカザフスタンにまたがっており、島の北半分はカザフスタンに属している。ヘイズ氏は、スタッフが住んでいたテントの近くで観察され射殺された体長2.4メートル（7.9フィート）のコブラについて言及した。「全部で約25匹の[毒蛇]と遭遇しました」。^[15]この地域に生息する唯一の「コブラ」種はNaja oxianaであるため、カザフスタンで観察される「コブラ」はおそらくこの種である。^[要出典]

ナジャ・オキシアナは、海抜約3,000メートル（9,800フィート）までの乾燥地帯や半乾燥地帯、岩や石の多い低木や灌木に覆われた丘陵地帯^[12]によく見られます。これはアジアコブラの中で最も西に位置する種でもあります。^[16]

Naja oxiana はできる限り人間を避ける傾向があるが、脅されたり追い詰められたりすると激しく防御的になり、幼体でも非常に攻撃的になる傾向がある。追い詰められて挑発されると、頭巾を広げ、シューッという音を立て、左右に揺れ、繰り返し攻撃する傾向があるが、毒を吐くことはできない。この陸生種は主に昼行性であるが、最も暑い月 (7 月) には生息域の一部で薄明薄暮性および夜行性になることがある。カスピコブラは木登りが得意で、泳ぎも得意である。カスピコブラは水辺にいることが多く、水からあまり離れたところで見かけることはめったにない。^{[12] [10]}この種は動きが素早く機敏で、堤防や木の穴に住んでいる。^[16]

カスピコブラは主に小型哺乳類、両生類、時には魚類、鳥類とその卵を食べます。また、他のヘビも食べると言われています。^{[17] [12] [10]}

カスピコブラは世界で最も毒性の強いコブラの種であると考えられている。 1992年にIndian Journal of Experimental Biologyで報告されたある特定の研究を含め、いくつかの異なる毒物学的研究がこれを示唆している。^{[18]イラン産}Naja oxiana毒の毒性画分を分析した研究では、毒性画分がこの種の粗毒の重量の78%を占めていることが示され、^[19] Naja naja^{と同様である。 [20]}毒性画分は3つのタンパク質ファミリーで構成されており、他のすべてのNaja種と同様に、 3FTが優勢であった。N . oxianaの毒は短い神経毒が豊富で、粗毒の大部分を占めている。^{[19]毒には}神経毒や細胞毒ファミリーのメンバーを含む多数の小さな非酵素タンパク質が含まれており、^[21]リソソームを損傷することで細胞死を引き起こすことが示されている。^[22]

非酵素タンパク質に加えて、毒にはヌクレアーゼも含まれており、咬まれた部位の組織に損傷を引き起こし、その場で遊離プリンを 放出することで全身毒性を増強する可能性もあります。^[23]カスピコブラ毒から分離・精製されたリボヌクレアーゼであるリボヌクレアーゼV1は、構造化されたRNAを分解するその並外れた能力のため、分子生物学実験の実験試薬として一般的に使用されています。^[24]

N. oxianaはコブラ科に属する最も危険なヘビの 1 つです。この種の粗毒液からは、2 つの主要毒素、多数の微量成分、および心臓毒 (CTX) や細胞毒に類似した 3 つの基本ポリペプチドが分離され、毒に侵されてから最初の数時間は心臓系に急性の影響を与えました。コブラ科のヘビに噛まれた後に急性心筋梗塞(MI) を起こした症例が数件報告されています。カスピコブラに噛まれた後に心筋梗塞を起こした症例が少なくとも 1 件記録されています。^[25]

ナジャ・オクシアナは中央アジアで最も危険なヘビとされており、死亡率の高い毒ヘビの一種である。^[26]世界で最も危険なコブラ科のヘビの一種である。 ^[25]この種のヘビに噛まれると、噛まれた場所に激しい痛みと腫れが生じ、顕著な神経毒性が急速に現れる。咬まれてから1時間以内に、脱力感、眠気、運動失調、低血圧、喉と手足の麻痺などの症状が現れることがある。ある研究では、毒に侵された最初の兆候と症状は、毒に侵されてから15分以内に現れた。治療を受けなければ、症状は急速に悪化し、呼吸不全で噛まれた直後に死亡することもある。^[16]すべてのコブラの種と同様に、毒の毒性と成分は、食事と地理的な場所によって大きく異なる。毒の毒性は、生息域の東部に生息する個体（インドとパキスタンの個体）で最も高く（致死性は最も低く）、その値は約0.2 mg/kgである。イラン、ウズベキスタン、アフガニスタン北東部、トルクメニスタンの個体は、かなり強力な毒を持つ可能性がある。症状の発現は急速で、非常に痛みを伴う。治療しなければ死に至る可能性があり、咬傷の性質、毒の強さ、量によっては、45分ほどで死に至る場合もあれば、最長24時間まで続く場合もある。^[25]

2019年のKazemi-Lomedashtらの研究によると、皮下注射によるNaja oxiana（イラン産標本）のマウス LD _50は^{0.14 mg/kg（0.067-0.21 mg/kg）と推定され[26] 、}同所性のパキスタン産Naja naja karachiensis（0.22 mg/kg）、タイ産Naja kaouthia（0.2 mg/kg）、Naja philippinensis（0.18 mg/kg（0.11-0.3 mg/kg））^[27]よりも強力でした。Zugらによる以前の研究では、パキスタン産とインド産の標本からのLD ₅₀値は0.2 mg/kgと記載されていました。^[28]この種の一咬傷当たりの平均毒量は75～125mg（乾燥重量）であるが、^[12]分布域の他の地域では平均150～225mg（乾燥重量）である。^[26]一咬傷当たりの最大毒量は590 ^[29]～784mg（乾燥重量）である。^[26] N. oxianaの粗毒の最低致死量（LCLo）は0.005mg/kgで、脳室内注射による中毒の個別事例から得られたもので、すべてのコブラ種の中で最も低い。^[30]

1979年から1987年の間に、旧ソ連で136件の咬傷が本種によるものと確認されている。136件のうち、121件に抗毒素が投与され、死亡したのは8件（6.6%）のみであった。抗毒素を投与されなかった15件のうち、11件が死亡した（未治療死亡率73%）。^{[31] [32]}カスピコブラが広く生息するイランでは、同国におけるヘビ咬傷による死亡者数の最も多い原因となっている。レバントクサリヘビ、ノコギリクサリヘビ、ペルシャツノクサリヘビはより多くのヘビ咬傷事件の原因となっているが、 N. oxianaと比較すると死亡率は低い。4種のヘビの生息地適合性モデルを乗算すると、イラン北東部（ホラーサーン・ラザヴィー州の西側）が国内で最もヘビ咬傷リスクが高いことが示された。さらに、4種のヘビによる毒の危険がある村も特定された。調査の結果、51,112の村がM. lebetinus（レバントクサリヘビ）、30,339の村がE. carinatus（ノコギリクサリヘビ）、51,657の村がP. persicus（ペルシャツノクサリヘビ）、12,124の村がN. oxiana（カスピコブラ）による毒の危険にさらされていることが明らかになった。ある調査では、2002年から2011年の間にイランで53,787件の毒ヘビ咬傷が報告されており、ヘビ咬傷事件の発生率が最も高かったのはイラン南部と南西部の州であった。^[33]イランの医療センターに報告された53,787件のヘビ咬傷のうち、この種による咬傷であると正しく特定されたのはわずか118件であった。合計で67人が死亡し、そのうち51人がN. oxianaによるものだった。51人の咬傷のうち、46人は治療を受けなかった。10歳の雄児1人は、最寄りの病院へ向かう途中で、毒に侵されてから約35分後に死亡した。5人は抗毒素で治療されたが、治療にもかかわらず毒で死亡した（治療にもかかわらず死亡率は約7％）。治療しない場合の死亡率は、Naja属の種としては特に高く、約80％である。^{[33] [34] [35]}パキスタンでは、死亡につながるヘビ咬傷の割合が高い原因となっている。^[16]発生率、罹患率、死亡率に関する信頼できる数字は限られているが、ある研究では、年間約4万件の咬傷事例が報告されており、最大8,200人が死亡している。パキスタンの年間死亡率は人口10万人あたり約1.9人と推定されている。ある調査では、5,337人の毒に侵された患者のうち、57%がコブラの被害者であり、残りの35%はアオアシカツオドリやクサリヘビに噛まれたと報告されている。5,337人の毒に侵された患者のうち、3,064人がコブラ（N. najaと）であった。パキスタン北西部でこの種のコブラに噛まれた女性は、顕著な神経毒性を呈し、刺さ れてから約50分後に最寄りの病院へ向かう途中で死亡した（刺されてから45～50分後に死亡）。 [34] この種の毒蛇中毒に対する抗毒素は、同じ地域に生息するインドコブラ（N. naja）など他のアジアコブラに対するものほど有効ではなく、この種の毒の危険な毒性^のため、患者には 大量の抗毒素が必要になることが多い。その結果、 イランのラジワクチン血清研究所では一価抗毒素血清の開発が進められている。抗毒素による治​​療に対する患者の反応は一般的に悪く、人工呼吸器と気管内挿管が必要となる。その結果、N. oxianaによる毒注入を受けた患者の死亡率は、他のすべてのコブラ種（<1%）と比較して依然として比較的高い（最大30%）。^[29]

• ヴュスター、ヴォルフガング（ 1993年）。「混乱の世紀：アジアコブラ再考」。ビバリウム。4 （4）：14-18。
• Wüster, Wolfgang; Thorpe, Roger S. (1991). 「アジアコブラ：分類とヘビ咬傷」. Experientia . 47 (2): 205–209. doi :10.1007/BF01945429. PMID  2001726. S2CID  26579314.
• Wüster W 、 Thorpe RS (1992)。 「アジアコブラ：インドと中央アジアにおけるNaja naja種群（ヘビ目：コブラ科）の個体群体系」。Herpetologica。48（1）：69-85。JSTOR  3892921。
• Wüster W (1998). 「インドのNaja属コブラ」Hamadryad . 23 (1): 15–32.

• Reptarium.cz 爬虫類データベースの Naja oxiana