ウィスカー

ひげまたは触毛（/ v ə ˈ b r ɪ s i / ;単数形：vibrissa ; / v ə ˈ b r ɪ s ə / ）は、ほとんどの哺乳類が周囲の環境を感知するために使用する、硬い機能的な毛の一種である。 ^{[1]これらの毛は}触覚センサーとして他の種類の毛がより粗いのに対し、この目的のために細かく特殊化されている。ひげは顔の周りに見られるものに限定されるが、触毛は体のさまざまな場所に密集して生えていることが知られている。ほとんどの哺乳類がそれを持っており、これにはすべての非ヒト霊長類^[2]、特に夜行性の哺乳類が含まれる。

ひげは触覚に敏感な毛で、ナビゲーション、移動、探索、狩猟、社会的接触などの機能を果たす。^[3]

この記事は主に哺乳類の特殊な感覚毛について書かれていますが、一部の鳥類、魚類、昆虫、甲殻類、その他の節足動物にも環境を感知するために使用される同様の構造があることが知られています。

触毛（ラテン語のvibrāre「振動する」から）は、じっとしている小型のげっ歯類に見られる特徴的な動きに由来する。医学では、この用語は人間の鼻孔の中にある太い毛を指すこともある。^[4]

現存するすべての哺乳類の最後の共通祖先には、ひげがありました。^[5]類人猿を除く他のすべての現存する哺乳類種は、ひげを動かす特別な顔の筋肉とともに、同じ祖先のひげの配置を保持しています。^[3]

ヒゲは解剖学的に他の毛と区別されます。ヒゲは他の毛よりも長く、硬く、直径がかなり大きく、周囲の毛よりもかなり高く伸びているため、視覚的に簡単に識別できます。さらに、ヒゲには神経支配の行き届いた毛包があり、脳の体性感覚皮質に識別可能な表現があります。 ^[6]ヒゲ の数と長さが最も多いのは、小型で社会性があり、樹上性で夜行性の哺乳類です。水生哺乳類のヒゲは最も敏感です。複雑で暗い生息地で餌を探している間、ヒゲは先端で小さな円を描きながら、周期的に素早く動かされます。この動きは「ウィスキング」と呼ばれ、マウスでは 25 Hz の速度で発生することがあり、これは哺乳類が行える最も速い動きの 1 つです。小動物は、移動中に前足の位置を決めるためにウィスキングを使用します。^[3]

触毛は、通常、群生します。これらのグループは、形状と機能が多少異なりますが、陸生哺乳類の間では比較的一貫性があります。陸生哺乳類と海生哺乳類の間では、一貫性はそれほどありません (ただし、共通点は確かに存在します)。

^ネズミ[7]やハムスター^[8]のような多くの陸生哺乳類は、頭部に4つの典型的なひげ群（頭蓋ひげと呼ばれる）を持っていますが、これは動物のライフスタイルの違いにより異なる場合があります。これらの頭蓋ひげ群には以下が含まれます：^[9]

• 目の上（眼窩上）
• 頬に​
• 口ひげがあるはずの場所（神秘的）
• 鼻の下（下顎）にあります。

神秘的なヒゲは、大ヒゲ（頭の周りの空間を触るための長いヒゲ）と小ヒゲ（物体を識別するための小さな下向きのヒゲ）に大別できます。 ^[10]動物の顔でこれら2つのタイプを区別するのは難しいだけでなく（ここにあるネズミの画像を参照）、それらの使用方法にも同様に弱い区別がありますが、それでもこの区別は科学文献で広く言及されており、分析に有用であると考えられています。

飼い猫を含む多くの陸生哺乳類は、足のすぐ上の脚の裏側にも触毛を持っています（手根触毛と呼ばれます）。^[11]陸生哺乳類の研究ではこれら5つの主要なグループがよく報告されていますが、鼻ひげ、角ひげ、オトガイ下ひげなど、他のいくつかのグループもまれに報告されています。^[12]

海洋哺乳類は、その触毛の配置がかなり異なることがあります。例えば、クジラやイルカは鼻先のひげを失い、噴気孔の周りに触毛が生えていますが、^[13]フロリダマナティの体毛の1本1本が触毛である可能性があります（画像を参照）。^[14]アザラシやアシカなどの他の海洋哺乳類は、陸上哺乳類とまったく同じ頭部の触毛を持っています（画像を参照）が、これらのグループの機能はまったく異なります。

イルカの触毛毛包は電気受容などの他の機能も発達させている。

触毛は通常、他の種類の（外洋性の）毛よりも太くて硬いが^[15]、他の毛と同様に、毛幹は不活性物質（ケラチン）で構成されており、神経は含まれていない。^{[15]しかし、触毛は、感覚神経によって強く神経支配されている血液}洞と呼ばれる血液のカプセルを組み込んだ特別な毛包から成長するという点で、他の毛の構造とは異なる。^{[16] [17]}触毛は顔にグループで対称的に配置され、三叉神経を供給している。^[18]

神秘的な大触毛は、陸上および海洋哺乳類の大きなグループに共通しており（画像を参照）、このグループがこれまで最も多くの科学的研究を受けています。これらのヒゲの配置はランダムではなく、弧（列）と行の整然としたグリッドを形成し、前方に短いヒゲ、後方に長いヒゲがあります（画像を参照）。^[10]マウス、スナネズミ、ハムスター、ラット、モルモット、ウサギ、ネコでは、個々の毛包は100～200の一次求心性神経細胞によって支配されています。^[16]これらの細胞は、少なくとも8つの異なるタイプのさらに多くの機械受容器に作用します。 ^[17]したがって、触毛の小さな偏向でさえ、動物に感覚反応を引き起こすことができます。^[19]ラットやマウスは、通常、顔の両側に約30本の大きな触毛を持ち、その長さはラット（実験室）では最大約50 mm、マウス（実験室）では30 mmで、微触毛の数はそれよりわずかに多い。^[10]したがって、ラットやマウスの顔にある筋膜触毛配列に働く感覚神経細胞の総数は、25,000と推定される。ラットの筋膜触毛の自然な形は、オイラー螺旋の断片でよく近似される。1匹のラットのこれらすべての断片を組み立てると、オイラー螺旋の1つのコイル状領域から他のコイル状領域まで広がる間隔に広がる。^[20]

海洋哺乳類は、ネズミやマウスよりもさらに大きな感覚毛の感覚系に投資している可能性がある。同様に筋膜領域全体に配列されているアザラシのヒゲには、ネズミやマウスの約10倍の神経線維がそれぞれ供給されているため、アザラシの筋膜ヒゲを支配する神経細胞の総数は30万を超えると推定されている。^[21]驚くべきことに、マナティーは唇の上または周囲に約600本のヒゲを持っている。^{[13] [全文引用が必要]}

ヒゲは種によっては非常に長く、チンチラのヒゲの長さは体長の3分の1以上になることもある（画像参照）。^[22]ヒゲが短い種でも、ヒゲは非常に目立つ付属器官であることがある（画像参照）。したがって、ヒゲは、たとえば目とは対照的に「近位センサー」と表現できるが、機能的に非常に重要な感知範囲を持つ触覚を提供する。

一部の種の一部の触毛グループの毛包は運動性がある。一般的に、上眼窩毛、下眼窩毛、大触毛は運動性があるが^[8]、微触毛は運動性がない。これは、微触毛にはない大触毛に関連する筋肉組織を特定した解剖学的報告に反映されている。^[23]小さな筋肉の「スリング」が各大触毛に付いており、他のものからほぼ独立して動かすことができるが、周囲の組織のより大きな筋肉は大触毛の多くまたはすべてを一緒に動かす。^{[23] [24]}

運動性大触毛を持つ種の中には、ウィスキングと呼ばれる動きで定期的にそれらを前後に動かすもの（ネズミ、マウス、ムササビ、スナネズミ、チンチラ、ハムスター、トガリネズミ、ヤマアラシ、オポッサム）もありますが、^[25]他の種（ネコ、イヌ、アライグマ、パンダ）はそうしないようです。^[6]ネズミとネコでは、ヒゲ毛包内の機械受容器の種類の分布が異なり、これが使用方法の違いに対応している可能性があります。^[17]ウィスキング動作は、哺乳類が行う動作の中で最も速い部類に入ります。^[26]これまでに測定されたすべてのウィスキング動物において、これらのウィスキング動作は、行動および環境条件に応じて迅速に制御されます。^[6]ウィスキング動作は、さまざまな持続時間の発作で発生し、速度は1秒あたり3〜25回です。ヒゲの動きは、頭や体の動きと密接に連携しています。^[6]

一般的に、触毛は皮膚感覚を補完する触覚を媒介すると考えられている。これは、夜行性動物や泥水の中で餌を探す動物など、視覚に頼って移動したり餌を見つけたりできない動物にとって特に有利であると考えられる。また、ひげはネズミの眼窩上にある触角のように風を感知する触角としても機能する。^[27]

感覚機能以外にも、ヒゲの動きは動物の精神状態を示すものと考えられており^[28]、ヒゲはネズミの社会行動にも役割を果たしている^{[29] 。}

触毛の感覚機能は活発な研究分野であり、ヒゲの能力を確立するための実験では、ヒゲの感覚または他の感覚のいずれかを一時的に奪うなど、さまざまな技術が用いられている。動物は、ヒゲをトリミングすることによって数週間ヒゲの感覚を奪うことができる（ヒゲはすぐに生え変わる）、または実験期間中ヒゲをマスクのような柔軟なカバーで拘束することによって（後者の技術は、特に海洋哺乳類の研究で使用されている^[30]）。このような実験では、ヒゲが物体の位置特定、^{[31] [32]}鼻先の方向付け、動きの検出、質感の識別、形状の識別、探索、接触走性、移動、平衡の維持、迷路学習、水泳、餌のペレットの位置特定、餌となる動物の位置特定、および闘争、ならびにラットの子における乳首への付着と群がりに必要であるか、または寄与していることがわかっている。^[6]

ウィスキング（ひげの周期的な動き）も、何らかの形で触覚感覚に役立っていると考えられています。しかし、ある研究者がかつて述べたように、動物が「夜を棒で叩く」ように駆り立てられる理由については議論の^余地があり、その答えは多面的であると思われます。Scholarpedia ^[6]は次のように説明しています。

ヒゲの急速な動きはエネルギーを消費し、特殊な筋肉の進化を必要としたため、ヒゲを振ることは動物に何らかの感覚的利点をもたらすと考えられます。おそらく利点としては、センサーの配置に自由度が増すこと、一定のヒゲ密度でより広い空間をサンプリングできること、ヒゲが表面に接触する速度を制御できることなどが挙げられます。

ひげを振らないが、運動能力のあるひげを持つ動物も、筋肉への投資から何らかの利点を得ていると思われます。ドロシー・ソウザは著書「Look What Whiskers Can Do ^」[34]の中で、獲物を捕らえる際のひげの動きについて報告しています（この場合は猫の場合）。

猫が飛びかかると、ひげが前方に曲がります。歯がネズミの首をしっかりと掴みます。獲物が身をよじるのをやめるまで、猫はつかまり続けます。

逸話的に、猫はひげを使って、体が通り抜けられるほどの広さの開口部があるかどうかを判断しているとよく言われます。^[要出典]これは、個々の猫のひげは猫の体とほぼ同じ幅に伸びるという記述によって時々裏付けられますが、少なくとも2つの非公式な報告では、ひげの長さは遺伝的に決定され、猫が痩せたり太ったりしても変化しないことが示されています。^{[28] [35]}実験室では、ラットは開口部の大きさを正確に（5〜10％以内で）識別できるため、^[36]猫はひげをこの目的に使用できると思われます。ただし、猫、特に子猫が、捨てられた容器に頭をしっかりと突っ込んでいるという報告はよくあります^[37]これは、猫がこの情報を入手できたとしても、必ずしもそれを最大限に活用するとは限らないことを示しています。

鰭脚類は触覚がよく発達している。鰭脚類の鰭毛は陸生哺乳類の10倍の神経支配を持ち、水中の振動を効果的に感知することができる。 ^[38]これらの振動は、例えば魚が水中を泳ぐときに発生する。振動を感知することは、動物が餌を探しているときに役立ち、特に暗闇の中では視覚を補ったり、視覚に代わったりすることもある。^[39]

アザラシは、数分前に前方を泳いでいた他の生物のさまざまな軌跡をたどることが観察されており、これは犬が匂いの跡をたどるのと同様である。 ^{[30] [40]}また、軌跡をたどる魚の種類と大きさを判別することさえできる。^[41] 盲目のワモンアザラシはサイマー湖で単独で狩りに成功しているのも観察されており、感覚情報を得て獲物を捕まえるためにおそらく触毛に頼っている。^[42]齧歯類などの陸生哺乳類とは異なり、鰭脚類は物体を調べるときに触毛をその上で動かさず、代わりに可動式のひげを伸ばして同じ位置に保つ。^[39]鰭脚類は触毛を一定に保つことで探知能力を最大限に高めることができる。^[43]アザラシの触毛は波打って波打っているが、アシカやセイウチの触毛は滑らかである。^[44]これらの形状が探知能力にどのような機能を持っているのか（もしあれば）を明らかにする研究が進行中である。しかし、繊維の形状ではなく、流れに対する触毛の角度が最も重要な要素であると思われる。^[43]

ほとんどのクジラ目動物は生まれたときにはひげを持っていますが、成熟するにつれてひげは失われます。毛包や痕跡毛は触覚や電気感覚器官として機能することがあります。^[45]

ヒゲに特化した哺乳類の脳の大部分は、触毛からの神経インパルスの処理に関与しており、このことは感覚がこの動物にとって重要な位置を占めていることとおそらく対応している。触毛からの情報は三叉神経を介して脳に到達し、まず脳幹の三叉神経感覚複合体に送られる。そこから、視床の一部を通ってバレル皮質に至る経路が最も研究されているが、^[46]中脳の上丘（視覚動物の主要な視覚構造）や小脳を通る他の主要経路も、ますます精査されるようになっている。^[47]神経科学者や感覚システムを研究する他の研究者は、実験用のラットやマウスが視覚の専門家ではなくヒゲの専門家であるという事実だけでなく、いくつかの 理由（バレル皮質を参照）からヒゲシステムを支持している。

異なる系統（齧歯類、アフリカ獣類、有袋類）に存在し、その機能の保存状態が著しく良いことから、この特徴は獣類哺乳類の共通祖先に存在した古い特徴である可能性が示唆される。^[48]実際、一部のヒトでは上唇に痕跡的な触毛筋が発達しており、^[49]ヒト系統の以前のメンバーが触毛を持っていたとする仮説と一致する。したがって、より一般的には、ヒゲ感覚系の発達が哺乳類の発達において重要な役割を果たした可能性がある。^[48]

研究者たちは、生物のヒゲがどのように機能するかを理解するため、またロボットの触覚として、さまざまな種類の人工ヒゲを作り始めています。これらの取り組みは、抽象的なものから^[50]、機能固有のモデル^{[51] [52]、}ロボットの形で完全なヒゲのある動物を再現する試み（ScratchBot ^[53]とShrewBot、^{[54] [55] [56]} の両方のロボット、ブリストルロボット研究所製）まで多岐にわたります。

さまざまな非哺乳類は、哺乳類のひげに似た構造、または同様の機能を持っています。

鳥の中には、くちばしの根元の周りに、ひげと呼ばれることもある、 くちばし剛毛と呼ばれる特殊な毛のような羽を持つものもいます。

ヒゲウミスズメ（Aethia pygmaea）は、スレートグレーの鳥で、目の上下から突き出た目立つ硬い白い羽毛と、頭頂部から前方に急降下する黒い羽毛を持つ。羽毛をテープで留められた状態で迷路のようなトンネルを通されたヒゲウミスズメは、羽毛が自由だったときよりも2倍以上頭をぶつけた。これは、猫と同じように羽毛を使っていることを示している。^[57]

明らかな「ひげ」を持つ他の鳥としては、キーウィ、ヒタキ、ツバメ、ヨタカ、ホイッププアウィル、カカポ、そして長いひげを持つフクロウ類（Xenoglaux loweryi）がいます。

魚の中には、口の近くに細くて垂れ下がった触覚器官を持つものがあります。これらはしばしば「ひげ」と呼ばれますが、より正確には「ひげ」と呼ばれます。ひげを持つ魚には、ナマズ、コイ、ヒメウナギ、ヌタウナギ、チョウザメ、ゼブラフィッシュ、および一部のサメの種が含まれます。

ナマズ科はナマズ類（ナマズ目）の科で、一般的には長いひげを持つナマズとして知られています。

アヌログナトゥス科の翼竜は、しわのある顎の質感を持っており、それが触毛の付着部位であると解釈されているが^[58] 、実際の触毛は記録されていない。^[59]最近では、アヌログナトゥス科の口の周囲に特定の種類の羽毛が発見されている。^[60]

• 
  顔にヒゲがあるカワウソ。
• 
  フード付きリスター実験用ラットの大触毛。
• 
  猫の顕著なマクロビブリッサ。
• 
  馬の鼻毛の断面の顕微鏡写真。
• 
  トラの大きな触毛。
• 
  大触毛を示す実験用マウス（C57BL/6）。
• 
  馬の鼻先に目立つ不動の触毛。
• 
  飼い猫の眼窩上触毛と眼窩上大触毛。
• 
  頭の近くにあるブラウン・スラッシャーのひげ。

• ネズミの一夜、ニューヨーク科学アカデミー紀要、1225:110–118、2011年4月。
• 猫のひげの不思議、猫のひげの機能についてのブログ投稿、2012 年 4 月 7 日。

ウィキメディア・コモンズには、触毛に関連するメディアがあります。