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嗅覚記憶とは、匂いの記憶を指します。研究では、匂いの記憶の一般的な特徴として、持続性や干渉に対する高い耐性などが挙げられています。嗅覚記憶の研究では、通常、明示的記憶が焦点となりますが、暗黙的記憶も匂いや匂いの記憶の理解に独自の貢献をしています。研究によると、出生後の嗅球と主嗅覚系の変化は、母性行動にとって非常に重要かつ影響力があります。哺乳類の嗅覚の手がかりは、母子の絆の調整、そしてその後の子孫の正常な発達において重要な役割を果たします。母親の乳房の匂いは個体ごとに異なり、子孫が母親を認識するための基礎となります。
進化の歴史を通して、嗅覚は種の生存に関わる様々な目的、例えばコミュニケーションの発達などに役立ってきました。現代の人間や他の動物においても、こうした生存とコミュニケーションの側面は依然として機能しています。また、パーキンソン病、アルツハイマー病、認知症などの脳変性疾患を持つ人々には嗅覚記憶の障害があることを示唆する証拠もあります。これらの人々は、病状が悪化するにつれて匂いを識別する能力を失います。さらに、嗅覚記憶の障害は、うつ病などの特定の精神疾患を評価する際の基礎となり得ることを示す研究もあります。なぜなら、それぞれの精神疾患には独自の嗅覚障害のパターンがあるからです。
匂い物質は、特定の受容体タンパク質に結合する物理化学的分子です。[ 1 ]哺乳類では、各嗅覚受容体タンパク質は、1種類の分子に反応します。これは「1嗅覚1ニューロンの法則」として知られており、約1000種類が特定されています。[ 2 ]構造と複雑さが匂い物質の特徴を構成し、変化によって匂い物質の質が変化します。[ 1 ]匂い物質の特徴は、嗅球にある嗅覚系の糸球体と僧帽細胞によって検出されます。嗅球は、匂い物質の知覚的識別に関与する皮質構造です。[ 1 ] [ 3 ]嗅球自体は、その時間構造と発火率によって匂いがどのように符号化されるかに影響を与え、それが匂い物質が記憶される可能性に影響を与えます。[ 1 ]
嗅覚系には神経調節が存在し、哺乳類と昆虫の両方で神経可塑性と行動変化に関与している。[ 4 ]嗅覚記憶の文脈では、神経調節物質は嗅覚体験の重要性を維持する方法で情報の保存を調節する。[ 4 ]これらのシステムはノルアドレナリンとアセチルコリンに大きく依存しており、これらは暗黙的記憶と明示的記憶の両方に影響を与える。[ 4 ]マウスのノルアドレナリン系に関する研究では、このシステムに関わる領域が損傷すると習慣的学習が消失し、その後、嗅球にノルアドレナリンを注入すると習慣的学習能力が回復することが示されている。[ 5 ]コリン作動性システムの重要性は、ラットの研究とスコポラミンの効果で実証されており、アセチルコリンは初期学習段階、より具体的には保存された記憶間の干渉の減少に関与している。[ 6 ]
刺激の暗黙の記憶は、刺激との最初の遭遇を意識的に思い出す必要はありません。[ 7 ]嗅覚記憶に関しては、脳内で匂いの暗黙の記憶が形成されるために、匂いの経験を意図的に思い出す必要はありません。[ 7 ]暗黙の嗅覚記憶を研究するために使用される技術は、人間と他の動物の両方に適用できると考えられています。[ 8 ]暗黙の記憶のテストでは、刺激の記憶は、同じ刺激への以前の曝露によって助けられることが示されています。[ 8 ]暗黙の記憶の形成の証拠は、慣れ、感作、知覚学習、古典的条件付けのテストで見つかります。[ 4 ]嗅覚には慣れの強い傾向があり、これについては次の段落でさらに詳しく説明します。[ 7 ]これらの暗黙的記憶の「サブセット」の1つを含むタスクの記憶パフォーマンスを評価することにより、意識的な想起を伴わない過去の匂い刺激経験の影響を測定できます。[ 9 ]認知障害の影響を研究することにより、匂いの暗黙的記憶に関するさらなる知識を得ることができます。これらの暗黙的記憶測定法を使用することにより、脳損傷が匂いの記憶に及ぼす影響を調査することができ、脳の全体的な理解をさらに深めることができます。[ 9 ]
慣れとは、もはや目新しいと認識されなくなった刺激に対する注意と反応性が低下することである。[ 7 ]嗅覚記憶の領域では、慣れとは、嗅覚系の細胞の適応を伴う、長期間の曝露（特定の反復刺激に限定）の結果としての匂いに対する反応性の低下を指す。[ 4 ]嗅覚系に存在する受容体ニューロンと僧帽細胞は、匂いに応じて適応する。[ 4 ]これには、新しい匂いに対してより迅速かつ完全に選択的に適応し、匂いの慣れにおいても非常に重要な役割を果たすと考えられている梨状皮質ニューロンの関与が含まれる。[ 4 ]ノルエピネフリンは、僧帽細胞の反応性を高めることによって、僧帽細胞の機能に影響を与えると考えられている。[ 4 ]アセチルコリンは嗅覚刺激の慣れに関与する重要な神経伝達物質としても考えられているが、その作用機序はまだ明らかになっていない。
明示的記憶は、暗黙的記憶とは異なり、人間特有の現象であると考える人もいます。[ 8 ]明示的記憶とは、記憶していることを意識的に認識しながら思い出す記憶のことです。[ 10 ]嗅覚においては、明示的記憶とは、匂いに連想的な意味を付与することです。 [ 4 ]匂いだけでなく、匂い以外の刺激にも連想を割り当てることで、嗅覚刺激は意味を獲得することができます。[ 4 ]匂いの明示的記憶には、遭遇した他の匂いを処理して比較するために使用できる情報が含まれます。[ 4 ]匂いに注意を向けることは、日常生活の機能や、経験した出来事に対する適切な反応の発揮に役立ちます。[ 11 ]明示的嗅覚記憶の証拠は、ワーキングメモリの要素を含むタスクにおける行動を通して見られます。[ 4 ]明示的匂い記憶の最も一般的に使用される2つのテストは、匂いの識別と匂いの認識であり、これらについては以下で詳しく説明します。[ 9 ]嗅覚の認識と識別は、嗅覚喪失患者における嗅覚トレーニングの構成要素である。 [ 12 ]
匂いの認識は、匂いの記憶を測定するために用いられる最も一般的で直接的な手段です。[ 8 ]匂いの認識テストでは、参加者は匂いを認識できるかどうかを尋ねられます。より具体的には、参加者は特定の嗅覚関連刺激にさらされ、遅延期間の後、プローブ（最初の刺激と同じである場合もそうでない場合もある刺激）が最初に遭遇した刺激と同じかどうかを判断するように求められます。[ 8 ]記憶の正確さは、正しく認識した判断の数によって評価されます。[ 8 ]この測定法の潜在的な問題点は、嗅覚刺激の記憶を強化する可能性のある言語ラベルの生成です。言語ラベルの効果を測定する方法はいくつかあり、匂いと匂いの名前の比較、匂いの名前に関する語彙的判断の速度と正確さなどが含まれます。[ 9 ]匂いの認識テストは、知覚情報の記憶と、言語ラベルの生成による潜在的に混乱した記憶の両方を含む測定法として考慮されるべきであると示唆されています。[ 9 ]
匂いの識別は、匂いの認識とは異なり、提示された嗅覚刺激の特定のラベル付けを必要とします。[ 8 ]神経コーディングとは、嗅球から脳に伝達される活動電位のパターンで、嗅覚刺激の同一性、濃度、および快感価値がどのように表現されるかを指します。[ 13 ]識別は、匂い物質が特定の匂い受容体タンパク質に結合することから始まります。嗅覚受容体分子は、Gタンパク質共役受容体と非常によく似ており、匂い受容体遺伝子ファミリーに属します。[ 13 ]匂い認識の特異性は、匂い受容体タンパク質の分子多様性と匂い分子との相互作用の結果です。しかし、特定の受容体が特定の匂い分子と結合する具体的なメカニズムはよく理解されていません。[ 13 ]匂い受容体遺伝子も匂いの識別に重要な役割を果たします。膨大な数の匂い受容体遺伝子のうち、限られたサブセットについて、嗅覚受容体ニューロンでの発現が確認されています。[ 13 ]遺伝子解析によると、嗅覚受容体ニューロンは1種類の嗅覚受容体遺伝子のみを発現している。異なる匂いは異なる受容体を活性化し、嗅覚受容体の遺伝子調節によって嗅覚受容体ニューロンの多様性がもたらされ、これにより嗅覚系は環境中の広範囲にわたる複雑で新しい匂いを検出および符号化する能力を持つと考えられている。[ 13 ]
片側刺激（片方の鼻孔の下に刺激を置くことによって達成される）で脳の両側活性化が見られるが、見られる活性化は両半球で完全に同じではない。[ 11 ]処理される記憶の種類（暗黙的記憶の慣れや明示的記憶の認識など）に応じて、嗅覚記憶には脳の異なる部分が関与しており、これは明示的および暗黙的記憶タスクの結果に明らかである。[ 11 ]研究では、匂いに関連する記憶の言語的意味的検索中に左半球が活性化され、匂いに関連する意味的情報の非言語的検索中に右半球が活性化されることが示されている。 [ 11 ]ただし、領域間には多くの重複がある。[ 4 ]意味的な性質の匂いの情報は脳の両側に分布しているが、右半球は左半球よりも匂いの質と刺激の以前の遭遇の処理に関与している。[ 11 ]神経可塑性も嗅覚の重要な要素であり、さまざまな経験によって脳の皮質回路と皮質下回路の両方に変化が生じる可能性がある。 [ 4 ]
扁桃体は、前側頭葉に位置する複雑な神経核群であり、一次嗅覚皮質の真下にあります。扁桃体は、特に恐怖、逃走、防御に関連する感情体験の記憶形成に関与しています。扁桃体は、さまざまな経路で脳の他の部分と接続されていますが、最も顕著なのは、大細胞細胞を含む前脳基底部であり、この大細胞細胞は新皮質と海馬に広範な入力を供給しています。また、扁桃体から海馬への直接投射もあり、これはさまざまな感覚を記憶に統合することに関与しています。神経心理学的研究では、この経路が嗅覚記憶の発達に不可欠であることが示唆されています。一次嗅覚皮質と海馬は、間接的および直接的な経路の両方を通じて扁桃体と広範な接続を持っています。動物にとって、生存を脅かす嗅覚刺激の記憶を作ることは重要です。扁桃体が正常に機能しないと、嗅覚記憶が形成されず、動物はそのような刺激の記憶がないため、環境中の危険な刺激に対して危険にさらされる可能性がある。[ 14 ]
匂いは、肯定的な自伝的記憶を呼び起こし、肯定的な感情を高め、否定的な気分状態を減らし、渇望を阻害し、炎症の全身マーカーを含むストレスの生理学的指標を減少させる可能性があります。 [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] 匂いによって引き起こされる記憶の想起は、作家マルセル・プルーストにちなんでプルースト現象と呼ばれています。プルーストは小説『スワンの恋』（プルースト、1922年）の中で、リンデンティーに浸したマドレーヌの味と匂いが、過去の鮮明な記憶を呼び起こした様子を描写しました。[ 18 ]これらの匂いによって呼び起こされる記憶の特異性は、頭字語LOVERで表されるモデルに統合されています。それらは、辺縁系、古い、鮮明、感情的、希少であると説明されます。[ 19 ]
研究によると、出産後の嗅球と主嗅覚系の変化は、母性行動にとって非常に重要で影響力がある。 [ 20 ]妊娠と出産は、母体内の嗅覚学習を促進する可能性のある、嗅覚系の可塑性の高い状態をもたらす。[ 21 ]神経新生は、母体と乳児の両方における嗅覚記憶の形成を促進する可能性が高い。[ 21 ]出産直後に嗅覚の調節に大きな変化が生じ、子孫に関連する匂いがもはや嫌悪感を抱かなくなり、母体が赤ちゃんに肯定的に反応できるようになる。[ 21 ]さまざまな動物を用いた研究では、嗅覚学習におけるノルアドレナリンの役割が示唆されており、青斑核のノルアドレナリンニューロンが主嗅球と副嗅球のニューロンに投射を送る。[ 22 ]これは、嗅覚記憶と学習の形成において重要である。
主嗅球は、出産時に子の匂いにさらされると大きな変化を経験する神経構造の 1 つです。[ 21 ]人間の神経画像研究では、嗅覚記憶のテスト中に内側前頭前野 (mPFC) の活性化が起こることが示唆されています。[ 23 ]内側前頭前野は広範な嗅覚投射を受け、出生直後に主要な嗅覚処理領域に対応して活性化されます。[ 23 ]母性行動の発達において主嗅覚系または副嗅覚系の機能的特異性はありませんが、子の個々の匂いの識別が必要な場合に主嗅覚系が影響を受けることが示されています。このシステムは、出産後に子の匂いにさらされると大きな変化を経験します。[ 21 ]シナプス回路の変化も、これらの匂いに対する母性の反応性および記憶のレベルに寄与します。[ 21 ]
哺乳類の嗅覚の手がかりは、母子の絆の調整と、それに続く子孫の正常な発達において重要な役割を果たします。[ 21 ]いくつかの異なる哺乳類の子孫は羊水の匂いに引き寄せられ、羊水は胎児を落ち着かせ、子宮外の新しい環境に適応させるのに役立ちます。[ 24 ]羊は出産後2〜4時間以内に子羊の嗅覚認識記憶を形成し、それによって母親はその後、見慣れない子羊や匂いからの接近を拒否するようになります。[ 23 ]この絆は、嗅球のシナプスを介した伝達を強化する嗅覚の手がかりによって強化されると考えられています。 [ 23 ]子孫が生まれた後、母親にとっての子羊の匂いの価値が変化し、嗅球などの神経構造に変化が生じます。[ 21 ]これらの変化は、母親の反応性とこれらの匂いの記憶に寄与します。[ 21 ]子羊の嗅覚刺激は、母性行動と絆を確立する上で重要である。出産後、羊水の匂い（以前は不快だった）は雌羊にとって魅力的なものとなる。[ 20 ]
羊水は、出産後に母羊がさらされる主要な嗅覚刺激の1つであり、その羊水に関連する新生子羊に母羊が引き寄せられる原因となる。[ 21 ]羊水は嗅覚刺激を生成し、母羊の反応によって新生子羊に引き寄せられる。[ 21 ]新生子羊を石鹸（または水）で洗うと、母羊による舐める行動の程度が大幅に減少し、結果として母羊が新生子羊に対して受容行動を示すことが妨げられる。[ 21 ]羊の主要な嗅覚系は、羊の適切な母性行動の発達において非常に重要である。[ 20 ]
生理学的、行動学的、解剖学的証拠から、一部の種は胎内で機能する嗅覚系を持っている可能性があることが示されています。[ 24 ]新生児は自分の羊水の匂いに肯定的に反応し、これは胎内嗅覚学習の証拠となる可能性があります。[ 24 ]哺乳類の嗅覚は発達の初期段階で成熟します。[ 24 ]例えば、ラットでは胎児の嗅覚記憶が実証されています。これは、ラットの子が、出生前に有害な刺激と関連付けて経験した匂いを避けることによって示されています。[ 22 ]動物実験は人間の嗅覚記憶の発見と学習に重要な役割を果たしていますが、すべての種に一般化できるとは限らないため、各研究の詳細に注意を払うことが重要です。[ 21 ]
研究によると、胎児は子宮内環境の化学的合図に慣れ親しむことが示されています。[ 24 ]子宮内嗅覚学習は、新生児が自分の羊水の匂いに好意的に反応するという行動的証拠によって実証される可能性があります。[ 24 ]乳児は、母親の乳房の匂いに関連する嗅覚合図に反応します。[ 22 ]乳児は、別の状況で見知らぬ授乳中の女性の乳房の匂いにも惹かれる可能性があるにもかかわらず、自分の母親の乳房から発せられる匂いを認識して好意的に反応することができます。[ 22 ]母親の（乳児にとっての）独特の匂いは、彼女の嗅覚シグネチャーと呼ばれます。[ 22 ]乳房は母親の独特の嗅覚合図の源ですが、乳児は母親の脇の下の匂いも認識して親しみと好みを持って反応することができます。[ 22 ]
嗅覚の手がかりは、母子関係のダイナミクスや、その後の子どもの発達を助けるために、親のケアの中で広く用いられています。[ 21 ]胎児の嗅覚学習を裏付けるように、新生児は羊水の匂いに行動的に惹かれます。[ 22 ]例えば、赤ちゃんは、羊水を少量塗布した乳房から吸う方が、塗布していない乳房から吸うよりも頻繁になります。[ 22 ]新生児は、最初は自分の羊水の匂いに惹かれます。なぜなら、その匂いは馴染み深いものだからです。羊水への曝露は出生後になくなりますが、母乳で育てられた赤ちゃんは、母親の乳首と乳輪の領域からの手がかりに接触し続けます。これにより、乳房の匂いはより馴染み深く魅力的なものになり、羊水は肯定的な価値を失います。[ 22 ]母親の乳房の匂いは個人によって異なり、子どもが母親を認識するための基盤となります。[ 22 ]
野生の動物（例えば類人猿）が示すように、生まれたばかりの子は母親に抱かれ、清潔にされることはなく、羊水の馴染みのある匂いに継続的にさらされる（子宮内環境から子宮外環境への移行がそれほど圧倒的ではなくなる）。[ 24 ]生まれたばかりの哺乳類では、母親の乳首の部分は、必要な栄養素の唯一の供給源として重要である。[ 22 ]母親特有の母性嗅覚の匂いは食物摂取と結びつき、母親の乳房にアクセスできない新生児は出生後まもなく死亡する。[ 22 ]その結果、自然選択は、効果的な母乳育児の維持と確立を助ける手段の発達を有利にするはずであると思われる。[ 22 ]母親の乳房の匂いは、新生児にとって食物源の存在を知らせる。[ 24 ]これらの乳房の匂いは、生後1時間以内から数週間後までの新生児に肯定的な反応を引き起こす。[ 22 ]母親の嗅覚の特徴は、食べ物、温かさ、触覚刺激などの強化刺激とともに経験され、その手がかりの学習をさらに促進します。[ 22 ]
乳児は一般的に授乳中の女性が発する匂いに惹かれますが、特に母親の独特な匂いに敏感です。[ 22 ]これらの嗅覚の手がかりは、母子間の相互作用を調整するために、哺乳類の母性ケア中に使用されます。[ 21 ]出生後に遭遇する匂いに慣れることで、赤ちゃんはそうでなければ見慣れない環境に適応しやすくなります。[ 24 ]嗅球などの神経構造は、乳児の匂いにさらされると大きく変化し、母親による個体認識の出発点となります。[ 21 ]授乳中の女性の乳房からの匂いは、乳児の授乳歴に関係なく、新生児を引き付ける役割を果たします。[ 22 ]母親の嗅覚学習は、妊娠中および出産中の嗅覚系における高い可塑性と変動性によって起こります。[ 21 ]
哺乳類の脳の研究により、脳神経細胞の過剰は主に食物を探して捕獲する必要のある動物に見られる現象であることが明らかになった。これらの神経細胞は、霊長類などの高等哺乳類がより高度な狩猟方法や食物の発見方法によって生存の可能性を高めるために、進化の過程で嗅覚系の大部分を占めるようになった。 [ 25 ]例えば、ハゲワシは脳の大部分を嗅覚に特化させている。これにより、ハゲワシは遠くから食物を感知することができるが、視覚的に確認することはできない。[ 26 ]さまざまな種類の食物を記憶することで、どの匂いが食べられるもので、どの匂いが食べられないかを動物が記憶できるようになり、生存に役立つ。
嗅覚記憶は、動物が他の動物を認識するのに役立つように進化の過程で発達してきた。[ 27 ]匂いによって、幼い乳児が母親と識別したり、人間が男性と女性を識別したりできると考えられている。[ 27 ]また、多くの動物は、縄張りをマーキングしたり、生存に対する他の脅威から身を守ったりするために、嗅覚の手がかりを使用していたし、現在も使用している。[ 28 ]視覚系や聴覚系などの他の感覚系の発達により、一部の動物の嗅覚系への依存度は低下したが、これらの動物の嗅覚系が社会的相互作用に強い影響を与えていることを示す証拠は依然として存在する。[ 29 ]特定の匂い物質の記憶は、動物に同種の個体とコミュニケーションをとる機会を与え、匂いに対する適切な受容体システムを持たない種間のコミュニケーションの欠如を可能にする。[ 29 ]これらの化学信号は、暗闇や水中でも感知できる。[ 29 ]
嗅覚は進化を通じて有性生殖において非常に重要な側面であり、多くの種で交尾行動を引き起こします。[ 28 ]嗅覚化学信号としてのフェロモンは、同種の個体が他の個体が繁殖の準備ができているかどうかを感知することを可能にします。[ 29 ]また、同種の雌の月経周期の同期化や、同種の個体間の性的魅力に影響を与えることもあります。 [ 29 ]このようなプロセスを無意識的に記憶することで、種は生き残ることができました。
嗅覚の発達は、覚醒システムとして機能するために生じたとも考えられています。匂いが意識的な記憶に入ると、ガスや煙の匂いのように、脅威の存在を知らせることができます。しかし、匂いの記憶は暗黙的または無意識的なプロセスである場合もあります。警告刺激に自動的に反応するこの能力は、自動的な記憶形式の使用を伴う他の感覚システムの注意前プロセスとよく似ています。これらの反応パターンは時間をかけて進化し、警告刺激に反応する行動パターンに統合されるさまざまな運動反応と自律神経反応を含みます。動物が捕食者を感知すると、匂いによって不安が引き起こされることがあります。ラットで行われた研究では、ラットが猫の匂いにさらされると、ラットの不安関連行動が増加することが示されました。猫の匂いは扁桃体のエンドカンナビノイドシステムの抑制を引き起こし、これが不安関連反応を引き起こすと考えられています。
嗅覚記憶障害は、脳損傷や病理の重要な指標となる可能性がある。[ 30 ]特定の精神疾患は嗅覚障害を引き起こすだけでなく、それを予測することも示唆する証拠がある。統合失調症[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] 、 パーキンソン病[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] 、ハンチントン病[ 37 ] [ 38 ]、アルコール性コルサコフ症候群[ 39 ] [ 40 ]、アルツハイマー病[ 41 ] [ 36 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]など、多くの疾患について証拠が見つかっている。動物実験では、抗うつ薬などの特定の脳変化薬が嗅覚記憶の障害を引き起こす。[ 45 ]抗うつ薬がマウスの嗅覚感受性に及ぼす影響を調べるため、「マウスをY字迷路で、匂い物質（ブタノール）または蒸留水を選択させてテストし、3週間毎日シタロプラムまたはクロミプラミンを腹腔内注射する前と注射中に、その成績を生理食塩水を注射した対照群の成績と比較した」[ 45 ]。その結果、3週間のテスト期間中に有意な嗅覚障害が認められた。[ 45 ]
精神疾患患者の嗅覚記憶を検査するために、多くの検査法が開発されてきました。40項目のペンシルベニア大学嗅覚識別検査（UPSIT）[ 46 ]と、UPSITから開発された12項目の簡易嗅覚識別検査[ 47 ]は、いずれもスクラッチ＆スニフブックレットを使用して嗅覚識別を検査します。Sniffin' Sticks嗅覚検査は、異なる香りと異なる希釈度を持つ複数のペンで構成されており、この検査では識別、閾値、弁別という3つの嗅覚領域のスコアが得られます。[ 48 ]
精神疾患患者では嗅覚障害が認められており、嗅覚障害が精神疾患の予測因子となり得ることを示唆する証拠がある。研究によると、嗅覚記憶障害はうつ病、認知症、神経変性などのいくつかの精神疾患の良い予測因子となり得る。各疾患にはそれぞれ特徴があり、それによって人がどのような精神疾患を患っているかについて具体的な予測が可能になるからである。[ 49 ]
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