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| トリキアレス | |
|---|---|
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| ヘミトリキア・セルプラ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 門: | アメーボゾア |
| クラス： | 粘液胃症 |
| 注文： | トリキアレス T.Macbr. [1] |
| 家族 | |
Trichiales（トリキアレス、 Trichiidaと同義）は、アメーボゾア門に属する粘菌の目である。Trichialesは、Myxomycetes（Myxogastriaとも呼ばれる）グループ、または真の変形菌性粘菌の5つの目のうちの1つである。[2]また、現在は姉妹群であるLicealesとともにLucisporidia上目に分類されている。[2]この目は、1922年にThomas MacBrideによって初めて記載され、[1]現在の系統発生では定義された目として同じ名前と地位を保持している。[3]変形菌の形態では、[説明が必要] Trichialesのメンバーは柱状部を欠いているが、胞子散布のためのよく発達した毛状部を持っている。毛状部の形状と詳細は、目内の科を定義するために使用される。胞子は鮮やかな色をしており、透明、白、黄色からピンク、赤褐色までさまざまです。この目には現在4科、14属、174種があります。[2]最近の分子生物学的研究によると、トリキアレス目はおそらく真の分類群ですが、その姉妹群であるリセアレス目はおそらく側系統であり、リセアレス目のいくつかの属はトリキアレス目に再分類すべきであると示唆されています。[2]
語源
「トリキアレス」は、毛または毛のような構造物を意味するギリシャ語のthrixまたはtrichosに由来しています。 [4]トリキアレス属の分類は、その目立つ毛状突起の糸に大きく依存しており、この糸は属をそれぞれの科に分類するために使用されます。この糸がトリキアレス属の語源と名前の由来であると考えられます。
知識の歴史
変形菌類は、もともと1868年にエルンスト・ヘーケルによって原生生物群に分類されていたが、多くの動物学者によって菌類界に分類されていた。 [5] 1960年の出版物で、GWマーティンは、菌類界（マーティンは菌類を「門：菌類」と呼んだ）に分類した変形菌綱内の「Myxogastromycetidae」亜綱の「Trichiales」目について記述した。[6]その後、変形菌類は顕微鏡的形態とライフサイクルにおいてアメオボゾア類に非常に類似していることが判明し、それ以来、この目はアメオボゾア類内の変形菌類のメンバーとして何度も記述されている。[5]
トーマス・H・マクブライドは、1922年に出版された『北米の粘菌類』第2版で、初めてこの目を「トリキアレス目」と記述した。 [1]彼がこの目の分類に用いた主な特徴は、特徴的な糸で形成された毛状突起、自由に分岐するか網状になること、また通常は明るい黄色の胞子を持つことである。トリキアレス目は、1925年にリスターとリスターによって、姉妹群であるシダ目とともにランプロスポラレス目と呼ばれる目に分類されたが、[1]その後の研究でこの2つは分けられた。マクブライドはもともと毛状突起の構造を形態学的マーカーとして使用し、この目にディアネマ科、ペリチャエ科、アルキリア科、プロトトリキア科、トリキア科の5つの科を作り、それぞれの科で毛状突起の糸の詳細な説明を与え、マクブライドは胞子を散布する能力にちなんで「エラター」と表現した。マクブライドの本は、変形菌類の形態学と分類学に関する他のいくつかの出版物につながった。その中には、1969年に出版されたGWマーティンとコンスタンティン・アレクソプロスによる「変形菌類」も含まれ、これは変形菌類を研究するための最も有用な文献の1つであると現在でも考えられている。[7]このモノグラフでは、トリキアレス目は2つの科に簡略化されている：[8]ディアネマ科とトリキア科。ここでも、これら2つの科は主に頭状体の違いによって区別されている。ディアネマ科のメンバーは、頭状体の糸が胞子の基部または壁に付着していて決してネットを形成しないのに対し、トリキア科は頭状体の糸が自由であるか胞子の基部に付着しており、しばしばネット形成しているものとして分類される。
この目の最新の分類では4つの科に分類されています。[2] [3]しかし、多くの種が複数の科に見られる特徴や形態を持っているため、これらの科同士や属を区別することは非常に難しいと多くの研究者が指摘しています。トリキアレス目自体の分子研究はごく最近になって始まったばかりです。ミキソマイセテス目に関する最初の分子配列研究は、2005年にアン・マリー・フィオーレ・ドンノらによって行われました。[9]それ以前は、すべての分類は、トリキアレス目で見られる形態と発達のみに基づいており、過去の研究者は頭状体に重点を置いていました。
フィオーレ・ドンノによって作成された系統樹は、トリキア目とシカ目の密接な関係、および形態学によって予測された他の分類学を裏付けた。より最近の研究では、トリキア目とシカ目の区別が議論になっている。シカ目は複雑な目であり、その定義的特徴として毛状突起がないことから、単系統ではない可能性が高い。[2] [3]さらなる形態学的研究により、シカ目の中に実際に毛状突起を示す可能性のある種がいくつかあることが明らかになった。他の多くの種は「疑似毛状突起」、つまり胞子内に残留する糸を持つが、これは明確に定義されていない用語であり、多くの異なる種類の疑似毛状突起が観察されている。[2]その結果、分子的発見に基づいた新しい種類の系統樹の提案が提唱されている。フィオーレ・ドナは、見られる異なるタイプの擬似毛虫を説明するために、トリキアレスとシカレスの間に新しい系統群を形成することを提案した。別の可能性のある提案は、シカレス目をいくつかの新しい系統群に分割することである。これには、トリキアレス目のすべてのメンバーとシカレス目の近縁メンバーを含むトリキオド系統群の形成が含まれ、シカレス目の残りのメンバーは分子データに基づいていくつかの他の新しい系統群に分割される。[10]
生物の説明
Trichiales 属（および実際にはすべての粘菌目）の生物は、大きな逸脱なく典型的な粘菌のライフサイクルをたどります。粘菌のライフサイクルは 2 つの栄養段階で構成されています。1 つはより小さなアメーバ段階であり、この段階では生物は単一の核を持ち、運動のための鞭毛がある場合とない場合があります。もう 1 つの段階は、アメーバ段階の複数の細胞が融合して発生する巨視的な変形体です。[11]この変形体は基本的に単一の細胞で、同時に分裂する数千の核があります。[11]変形体は直径 1 メートルまでの大きさに成長し、細胞質流動を通じて移動します。[5]好条件下では、変形体は子実体と胞子を形成することができ、これらは放出されて分散し、最初のアメーバ段階に成長します。[11]粘菌類の分類学は、その段階が肉眼で見えることから、より小さなアメーバ状の段階よりも、変形菌類の構造と形態の影響をより強く受けています。[5]
Trichiales目は胞子菌類の一種と考えられており、つまり、生物の胞子は壁に囲まれた子実体の中で生成される。[5] Lucisporidia上目は、「明るい胞子を持つ」または「透明な胞子を持つ」粘菌として知られ、胞子を保持する構造を貫通する胞子柄の延長である柱状部を持たない。 [2]この目は、姉妹群のTrichiales目とLiceales目を含む。Liceales目は、毛状部が全くないことが特徴である[2]（ただし、一部のメンバーは偽毛状部を示すことがある[1]）のに対し、Trichiales目のメンバーは常に毛状部を持つ。Trichiales属は通常、明るい色の胞子塊を持ち、子実体は固定されて動かないか、成長する柄を形成する。[3]胞子は黄色であることが多いが[1]、無色または白色からピンク色や赤褐色までの範囲にわたる。[3]
カピリトゥムはトリキア目の特徴です。螺旋、イボ、トゲなどの特徴から、「装飾された」または「装飾的な」と表現されることがよくあります。トリキア目のカピリトゥムの発達は、最終的なカピリトゥムの望ましい形状に組織化される、原形質体内の管状液胞を通じて形成され、枝分かれや螺旋の可能性も含みます。その後、タンパク質がこれらの液胞内に蓄積され、硬化して成熟した構造を形成します。[12]
毛状突起糸の他の形態学的特徴は、過去にはトリキアレス属の属や種を分類するために使用されてきた。毛状突起内の石灰、または炭酸カルシウムの存在は、しばしば種を区別するために使用されてきた。[5] 歴史的に、トリキアレス属の種は毛状突起に石灰沈着物を持っていなかった。[3]しかし、この技術は、環境条件により他の種では石灰沈着物が減少する可能性があるため問題である。[7]これにより、誤った識別が生じる可能性がある。[5]別の方法としては、偏光を使用して光の回転により毛状突起糸の微細な違いを調べるというものがあったが、この方法も研究者によって無視されてきた。[2]
興味のある種
Trichiales 属のいくつかの種は、生育期に森林で観察できる最も一般的な粘菌の一部であると考えられています。Hemitrichia属、Trichia 属、Arcyria属の種は数多く存在し、春から晩秋にかけて森林で簡単に見つけることができます。[12] Hemitrichia 属には、 Hemitrichia serpulaと呼ばれる非常に美しくよく知られた種が含まれています。 この種は、独特の黄金色の管のネットワークとして見られる、その原形質体形態で知られています。 生息地が広範囲にわたるため、Hemitrichia serpula は粘菌類の種分化と遺伝子流動のプロセスの研究に使用されてきました。[13]粘菌の多くの種は、アジア、ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカを含むほとんどの主要大陸の低地森林で見られ、数千マイル以上も胞子を散布する能力があることが実証されています。[10]
化石記録
粘菌類の化石記録は、アメーバ状の段階では化石を形成せず、変形菌段階の子実体は非常に壊れやすいため、極めて稀である。[14] Arcyria属のArcyria sulcata種の胞子が、バルト海の森林で発見された琥珀の中に保存されており、始新世（5000万～3500万年前）に遡る。[14]この発見は、粘菌類であることが明確に確認された2つの化石のうちの1つに過ぎず、化石記録における粘菌の代表性が低いため、粘菌類の進化に関する重要な洞察を示している。[14]
科と属の一覧
現在4つのファミリーがあります: [2] [3]
- ヒメウナギ科– 子実体は無柄または柄がある。頭状体は管状で中空であり、「疣、棘、歯車、隆起、半輪、輪、網目」などの特徴がある（5属87種）。[3]
- アクリオデス
- アルキリア
- アルキリアテラ
- コルヌヴィア
- ペリカネア
- ダイアネミ科– 子実体は無柄または柄がある。頭状体は糸状で固体であり、滑らかまたは脆く不規則な螺旋または網目模様がある（2属15種）」 [11]
- カロミクサ
- ディアネマ
- ミナカテリダエ科– 「子実体は無柄。頭節は管状で中空、ほぼ滑らか（1属1種）」[11]
- ミナカテラ
- トリキダエ科– 「子実体は無柄または柄がある。頭状体は管状で中空であり、螺旋状の帯で装飾されており、棘と組み合わされていることもある。この装飾は時々薄く、ほとんど滑らかに見えることもある（6属、81種）」 [11]
参考文献
- ^ abcdef Macbride, TH (1922). 北米粘菌（第2版）. p. 237.
- ^ abcdefghijk Fiore-Donno, A.; Clissmann, F.; Meyer, M.; Schnittler, M.; Cavalier-Smith, T. (2013). 「明るい胞子を持つ粘菌類（粘菌、ルシスポリジア上目）の2遺伝子系統学」. PLoS.
- ^ abcdefgh Carlos Lado、Uno Eliasson (2017)。第7章「分類学と系統学：粘菌類の分類学的扱いに関する最新の知識とアプローチ」、Steven L. Stephenson と Carlos Rojas 編著『粘菌類』。Academic Press。pp. 205–251。
- ^ Gordh, G.; Headrick, DH (2001).昆虫学辞典. ウォリングフォード: CABI.
- ^ abcdefg Olive,Lindsay (1975). The Mycetozoans . ニューヨーク: Academic Press.
- ^ Martin, GW (1960)。「粘菌類の系統的位置」第52巻。Mycologia、JSTOR。pp. 119–129。
- ^ ab Stephenson, SL (2011). 「形態から分子へ: MartinとAlexopoulosのモノグラフ以降の粘菌類の研究」第50巻。菌類の多様性。pp. 21–34。
- ^ Martin, GWおよびAlexopoulis, C. (1969). The Myxomycetes . アイオワシティ: アイオワ大学出版局.
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ Fiore-Donno, AM; et al. (2005). 「伸長因子1-aおよび小サブユニットrRNA遺伝子配列に基づく変形菌類粘菌（Myxogastria）の高次系統発生」第52巻、J.Eukaryotic Microbiology、pp. 201–210。
- ^ ab Leontyev, DV および Schnittler, M. (2017)。「第 3 章: 粘菌類の系統学。Steven L. Stephenson および Carlos Rojas 編『粘菌類』」。Academic Press。pp. 83–106。
{{cite news}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ abcdef Stephenson, SL (2008). 「化石記録から現在までの粘菌類の多様性と分布」第17巻。生物多様性と保全。pp. 285–301。
- ^ a b Alexopoulos, C. (1979).菌学入門. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 9780471022145。
- ^ Heherson, N.; et al. (2017). 「種分化は進行中か? Hemitrichia serpula(粘菌類)の個体群における系統発生学的研究」第12巻。PLoS One。pp. 1–14。
- ^ abc Dorfelt, H.; et al. (2003). 「最古の化石粘菌類粘菌」 第107巻 菌類研究 pp. 123–126.