マイコバイオーム

マイコバイオーム、マイコバイオータ、または真菌マイクロバイオームは、生物の内部および表面に存在する真菌群集です。 ^{[1] [2] [3]}

「マイコバイオーム」という言葉は、古代ギリシャ語の「菌類」を意味するμύκης（mukēs）に由来し、接尾辞「バイオーム」はギリシャ語の「生命」を意味するβίος（bíos）に由来しています。この用語は、2009年のGillevetらによる論文で初めて使用されました。^{[4] [5]}

菌類のほとんどの種は、複雑なポリマーを分解する能力を持つ分解者です。菌類は、植物細胞内で内生関係または病原体としてよく見られます。また、ほとんどの植物は菌類と共生関係を形成し、根の構造による栄養吸収を促進します。動物と共生し、水生環境に生息する菌類群集で最も一般的な門は、子嚢菌門と担子菌門です。動物は通常、菌類と共生関係を形成しますが、病原性の相互作用が時々発生します。

真菌性微生物は、多細胞生物との共生関係に関与する多種多様な微生物の1つです。哺乳類の腸内細菌叢には通常、多くの界からの非常に多様な微生物集団が存在し、その中で真菌集団は腸内バイオーム全体の1％未満を占めています。^[6]宿主と共生生物の関係ではほとんどの場合、真菌集団が他の微生物と共存するため、発生する可能性のある共通のダイナミクスを評価することが重要です。

腸内微生物間の相互作用のほとんどは、競合的か協力的のいずれかです。^{[7]これは、}抗生物質や抗真菌剤による治療を通じて集団を観察することによっても、複数の真菌微生物で確認できます。動物モデルにおける微生物集団の研究では、微生物集団の顕著な変動が見られました。^[8]抗生物質治療では主に寄生真菌の存在が増加することが示されており、真菌に対する微生物間の競合行動を示唆しています。^{[9]さらに、抗真菌分子の適用によりマウスで}大腸炎が発生し、常在真菌がディスバイオシスに関与する細菌集団のバランスをとる役割を担っていることが示唆されています。^[10]腸内マイコバイオームに関する知識は限られているにもかかわらず、この研究は、哺乳類の腸内における真菌と細菌の微生物間の相互作用は主に競合的であることを示唆しています。

地衣類は、藻類緑藻類またはシアノバクテリアのいずれかである光合成微生物と、広範囲の菌類との共生関係です。主な共生関係では、菌類は光合成共生微生物からエネルギーを得て、その見返りとして菌糸から構造的足場を提供します。^[11]これらの相互作用は古典的には相利共生的であると考えられていますが、菌類が制御された寄生的役割を果たすこともできるのではないかと疑問視されてきました。^{[12] [13]}

植物はまた、土壌の微生物が豊富な層である根圏に生息する菌類と相互共生関係にある。^[14]菌類は子孫植物に垂直に伝染することも、土壌中の菌類拡散によって水平に伝染することもある。[ ^{15]伝染の種類にかかわらず、菌類と植物の共生関係の最も一般的なケースは、菌類が植物の根の構造に定着する場合に起こる。成熟前に共生が始まるケースもあり、例えば}ラン科では種子の発芽段階で共生が始まる。^[15]アーバスキュラー菌根菌は、陸生植物種の80%に必須の無機栄養素（ミネラルの形で）を供給する。その見返りとして、植物は菌類に、容易に代謝されてエネルギーとして利用できる植物同化炭素を提供する。^[16]

DNA 配列と化石記録から、菌類と植物のこの共生関係は極めて古いものであるという証拠が得られています。植物が陸上に定着した初期の進化の段階では、菌類のさまざまな亜種が植物の免疫システムを形成する上で大きな役割を果たしたとさえ示唆されています。[ ^17]マメ科植物のイソフラボノイドの生成などの殺菌特性をコード化するために使用される植物ゲノム内の特定の遺伝子クラスターは有毒であり、予想される菌類の成長を制御するために使用されます。^[18]共進化の反応として、アーバスキュラー菌類のコミュニティは急速に繁殖し、さまざまな有機抗真菌化学物質を解毒および代謝するための特定の遺伝子クラスターの開発のために進化的に選択されます。 ^[19]この進化圧力の交換により、さまざまな植物種に優れた免疫システムがもたらされ、同時に共生菌類のコミュニティにゲノムレベルでの植物エネルギーの新しい源が与えられました。^[18]

真菌と昆虫の相互作用は非常に一般的であり、これらの関係のほとんどは共生関係か病原性関係のいずれかです。^[20]

共生関係は、木材などの硬い物質を消化できるようにすることで昆虫に利益をもたらすのが一般的です。例えば、木材を食べるクロマツムシ科の甲虫の腸には、消化と栄養吸収を助ける細菌、酵母、その他の真核生物が生息しています。植物細胞からキシロースを分解する酵母の助けがなければ、これらの甲虫はこのような硬い物質を効率的に消化することができません。^[21]

昆虫病原菌は、感染した昆虫内で急速に増殖しながらゆっくりと宿主を殺します。通常、胞子として昆虫の外表面に付着し、発芽してクチクラを貫通し、内部の空洞に定着します。通常、昆虫は死に、昆虫の体内の生殖器官から新しい胞子が散布されます。^[22]

昆虫病原菌の代表的な例としては、ゾンビアリ菌とも呼ばれるオフィオコルディセプス・ユニラテラリスがある。この菌はアリに感染し、アリの自然な行動パターンを変化させ、アリが通常の木々の環境を離れ、菌の成長に適した環境である林床に移動する原因となる。昆虫は葉の裏側に付着し、葉が枯れるまで留まる。死んだアリの頭から菌の胞子が発芽し、散布される。^{[23] [24]}

昆虫病原菌に関する最初の記述の一つは、1835年にカイコの集団にボーベリア・バシアナが蔓延し、絹産業に混乱をもたらした際に発表された。^[25]

消化管など、人体のほとんどの部位には真菌が少なく、通常、真菌は微生物群集のわずか0.001～0.1％を占めるに過ぎません。^{[26] [27]}しかし、外耳道など、一部の部位では真菌が微生物叢のかなりの部分を占めています。^[28]

真菌は微生物群集構造、代謝機能、免疫プライミングの維持に重要である可能性があるため、マイコバイオームはヒトの生理機能に関連しています。^{[29] [30]}ヒトと真菌の共生関係はまだ十分に理解されておらず、真菌がマイクロバイオームの非真菌成分とどのように相互作用するかについては、まだ多くのことが分かっていません。

肝炎、嚢胞性線維症、肥満、炎症性腸疾患など、多くのヒト疾患はヒトのマイコバイオームの変化と関連しており、^{[31] [32]}消化管の真菌のコロニー形成は疾患の兆候であると提案されている。^{[26]さらに、腫瘍関連マイコバイオームの検出は}、がんスクリーニングの新しい方法となる可能性があり、バクテリオームなどの他のバイオマーカーとの相乗効果で使用できる可能性がある。 ^{[33] [34] [35]}

ヒト宿主における真菌の相互作用は、日和見的、共生的、寄生的、片利共生的、無利共生的である。^[36]健康な人に病気を引き起こすことから真の病原体であると考えられる真菌も少数あるが、大部分の真菌は日和見的であり、免疫抑制された宿主にのみ影響を及ぼすと考えられている。^[36]これらの場合、病原体媒介による損傷は宿主に依存し、病気は宿主の免疫系が過剰に活動しているか弱っている場合にのみ発生する可能性がある。真菌が病気を引き起こすことなく長期間宿主に存在している場合、ヒト宿主と病原体との片利共生関係が可能である。ヒト宿主で片利共生関係を形成する真菌の一例は、クリプトコッカスである。^[36]カンジダ・アルビカンスも、その宿主と長期の片利共生関係を形成することがある。

いくつかの菌類はヒト宿主の特定のニッチに共生しています。いくつかの菌類は皮膚接触、経口または呼吸器経路によって環境から宿主に導入される可能性がありますが、他の菌類は出産を通じて垂直に獲得されます。^[36]

ヒトの消化管には約50の真菌属が観察されています。そのうちのいくつかは宿主が食べるものを通して獲得されます。つまり、真菌集団の安定性は宿主の食事と宿主の免疫状態に依存していることがわかります。^[36]

膣ニッチでは約20属の真菌が観察されています。膣に定着する真菌のほとんどは宿主と共生関係を示していますが、抗生物質の使用や妊娠などの要因が膣の真菌叢に影響を及ぼす可能性があります。^[37]