ケラ

• グリロタルペリーニ族カデナ - カスタニェダ、2015 (南アメリカ)
  • グリロタルペラ
• グリロタルピニ族（Gryllotalpini Leach、1815年）（世界各地）
  • グリロタルパ
• ネオクルティリーニ族カデナ・カスタニェダ、2015 (アメリカ)
  • レプトクルティラ
  • ネオクルティラ
• トリアメスカプトリーニ族カデナ・カスタニェダ、2015 (ニュージーランド)
  • トライアメスキャプター
• 所属不明の部族
  • †プテロトリアメスカプトル属
  • †属Burmagryllotalpa ^{[ 7 ]}ビルマ琥珀、ミャンマー、セノマニアン

• インディオスカプトリーニ族カデナ・カスタニェダ、2015年（インド亜大陸）
  • インディオスキャプター
• スカプテリスチーニ・ゾウナー族、1939年（アメリカ）
  • スカプテリスクス
  • ネオスカプテリスクス

• † Archaeogryllotalpoides Martins-Neto 1991 Crato 層、ブラジル、Aptian
• † Cratotetraspinus Martins-Neto 1997 Crato 層、ブラジル、Aptian
• † Marchandia Perrichot et al. 2002シャランティーズ琥珀、フランス、セノマニアン
• † Palaeoscapteriscops Martins-Neto 1991 Crato 層、ブラジル、Aptian

• † Tresdigitus rectanguli Xu, Fang & Wang, 2020 ^{[ 8 ]}ミャンマー産琥珀、セノマニアン期

ケラの化石は稀である。幹群の化石であるCratotetraspinusはブラジルの下部白亜紀から知られている。 ^{[ 9 ]}琥珀の中のMarchandia magnificaの標本 2 個がフランスのシャラント＝マリティーム県の下部白亜紀から発見されている。^{[ 10 ]}バルト海およびドミニカ共和国の第三紀の琥珀にはやや多く見られ、ヨーロッパおよびアメリカのグリーンリバー層では印象化石が発見されている。^{[ 11 ]}

ケラは、コオロギ亜目ではなくバッタ亜目に属する「小型ケラ」、すなわちTridactyloideaとは近縁ではない。この 2 つのグループ、そして実際、強力な前肢を持つ哺乳類のモグラ科Talpidaeとの形態の類似性は、収斂進化の一例であり、どちらも穴を掘るための適応を発達させている。^{[ 12 ]}

ケラは不完全変態をします。卵から孵化した幼虫は、成長するにつれて成虫に似てきて、最大10回の脱皮を繰り返します。交尾後、メスが産卵を始めるまで1～2週間かかる場合があります。メスは土壌に30cm（12インチ）の深さまで潜り込み（実験室では72cm（28インチ）まで潜った例も確認されています）、25～60個の卵を産みます。ネオスカプテリスクス属のメスはその後、巣穴の入り口を塞いで巣に戻りますが、グリロタルパ属やネオクルティラ属では、メスが隣接する巣穴に留まって卵の世話をしているのが観察されています。種によっては、数ヶ月にわたってさらに卵を産むこともあります。卵は湿った土壌に産み落とさなければならず、土壌の水分不足で多くの幼虫が死んでしまいます。卵は数週間で孵化し、成長するにつれて、幼虫は地下または地表で大量の植物を食べます。ケラの成虫は繁殖期に最大8 km (5.0マイル)移動することがあります。ケラは一年のほとんどを活動していますが、寒い気候では幼虫または成虫の状態で越冬し、春に活動を再開します。^{[ 1 ]}      

ケラはほぼ完全に地中に生息し、餌を食べたり、捕食者から逃げたり、歌を歌って仲間を引き寄せたり、交尾したり、子育てをしたりといった生活の主要な機能のために、さまざまな種類のトンネルを掘ります。^{[ 13 ]}

彼らの主なトンネルは、餌を摂ったり逃げたりするために使われます。彼らは非常に速く地中に潜ることができ、既存のトンネルに沿って前後に高速で移動できます。彼らの掘削技術は、幅広く、平たく、歯があり、強く硬化している（クチクラが硬化して黒ずんでいる）強力なシャベル状の前肢で土を左右に押し出すことです。^{[ 13 ]}

オスは、歌を歌う特別な形のトンネルを建設することでメスを引き寄せます。^{[ 13 ]}交尾はオスの巣穴で行われます。オスはメスが乗るためのスペースを作るためにトンネルを広げることもありますが、一部の種では尾同士をくっつけて交尾します。^{[ 13 ]}メスは、通常の巣穴または特別に掘られた育児室に卵を産みます。育児室は、 Neoscapteriscus属の場合は完成すると封鎖されますが^{[ 13 ]} 、 Gryllotalpa属とNeocurtilla属の場合は封鎖されません。

オスのケラは、常に地中で摩擦音を発して鳴きます。 ^{[ 14 ]} Gryllotalpa gryllotalpaでは、鳴き声は 3.5  kHz のほぼ純音に基づいており、巣穴の周囲 20 cm の地面を振動させるほど大きな音です 。実際、鳴き声は種ごとに異なります。G . gryllotalpaでは、巣穴はやや粗く作られています。G . vineaeでは、巣穴は滑らかで丁寧に作られており、1  mm を超える不規則性はありません。どちらの種でも、巣穴には土壌表面に 2 つの開口部があり、反対側には狭窄部、共鳴球、そして脱出トンネルがあります。巣穴は少なくとも 1 週間使用されます。オスは頭を下にして球の中に頭を入れ、尾はトンネルの分岐点の近くに位置します。^{[ 14 ] [ 16 ]}

ケラは他のコオロギと同様に、左前翅の後縁をピック状にして右前翅の下面にこすりつけて発音します。右前翅の下面にはラチェット状の非対称の歯が並んでおり、より鋭い縁はピックと同様に後ろを向いています。ピックはほとんど抵抗なく前に動かせますが、後ろに動かすとそれぞれの歯に引っかかり、両方の翅に振動が生じます。音を出す動作は翅を上げる動作です。結果として生じる鳴き声は、純音を66Hzの波で変調して規則的なさえずりを作った結果に似ています。G . vineaeでは、重さ50mgの翅挙筋が3.5ミリワットの機械的パワー を発揮できます。G . gryllotalpaでは約1ミリワットのパワーを発揮できます。G . vineaeは日没30分後から1時間ほど非常に大きな鳴き声を出します。最大 600 m 離れた場所でも聞こえる。巣穴から 1 m の距離では、音の平均パワーは摩擦音サイクル全体で最大 88デシベルに達する。記録された最大のピークパワーは約 92デシベル。巣穴の入り口では、音は約 115デシベルに達する。G . gryllotalpa は、ピーク音圧 72デシベル、平均約 66デシベルを発することができる。角の喉は調整されている (誘導リアクタンスが低い) ようで、巣穴が効率的に音を放射するようになっている。巣穴が湿っていて音の吸収が少ないと、効率が上がる。ケラは、音を出す装置を作る唯一の昆虫である。コオロギの聴覚の感度 (60デシベル) が知られていることから、夜行性のG. vineae の雌は、30 mの範囲で雄の歌を検出できるはずである。これは、巣穴を掘らない典型的なコオロギ（Gryllus属）の約5メートルと比較される。 ^{[ 14 ]}            

歌声の大きさは、オスの大きさや生息地の質と相関関係があり、どちらもオスの魅力の指標となる。最も大きな声で鳴くオスは一晩で20匹のメスを引きつけることがあるが、静かなオスはメスを全く引きつけないこともある。この行動は音響トラップを可能にし、オスの歌を大音量で流すことでメスを大量に捕獲することができる。^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

ケラの食性は様々で、タウニーケラのように草食性のものもいれば、幼虫、ミミズ、根、草などを食べる雑食性のものもおり、ミナミケラのように主に肉食性のものもいる。^{[ 20 ] [ 21 ]}夜になると巣穴から出て葉や茎を探し、それを地下に引きずり込んで食べるほか、地下の根も食べる。^{[ 3 ]}

侵入種とは、新たに占拠した地域で害を及ぼす種であり、生物的防除が試みられる可能性がある。最初に発見された侵入ケラ種は、南米原産のNeoscapteriscus didactylusで、1837 年という早い時期に西インド諸島のセントビンセントで害虫として報告された。1900 年までに、プエルトリコでは主要な農業害虫となった。おそらく南米から島々を一つずつ北へゆっくりと分布域を拡大したと考えられる。^{[ 31 ]} N. didactylusに対する唯一の生物的防除プログラムはプエルトリコで行われ、アマゾンのブラジル原産の寄生バチLarra bicolorの定着に成功した。^{[ 35 ]} 2001 年、プエルトリコのN. didactylus は灌漑作物と芝生でのみ害虫となっているようだった。線虫Steinernema scapterisciの小規模な実験的適用が灌漑された芝生で行われたが、線虫の生存率は低かった。^{[ 36 ]}ずっと後になって、この同じ種がオーストラリアのクイーンズランドで害虫として報告され、おそらく船か飛行機で持ち込まれたと思われる。^{[ 37 ]}次に検出された侵入種は、19 世紀後半にハワイで、おそらく船で持ち込まれた。Gryllotalpa africanaと名付けられたが、ずっと後になっておそらくG. ​​orientalisと名付けられた。2020年までGryllotalpa krishnaniとは特定されなかった。^{[ 38 ]} サトウキビを攻撃し、1925 年にフィリピンからLarra politaが標的とされ、明らかに成功した。 ^{[ 39 ]}

次に発見されたのはアメリカ合衆国ジョージア州で、当時は西インド諸島のN. didactylusだと考えられていた。 ^{[ 2 ]}実際は南米のNeoscapteriscus属の3種、N. abbreviatus、N. vicinus、N. borelliiで、おそらく船のバラスト水に混じってやってきたものだった。これらの種はアメリカ南東部に広がり、数十年にわたって大きな問題を引き起こした。^{[ 40 ]} Scapteriscus属のケラの個体数は20世紀初頭から増加し、牧草地、芝生、運動場、野菜畑に被害を与えていた。1940年代後半からクロルデンが駆除に最もよく使われる殺虫剤だったが、1970年代に米国環境保護庁がクロルデンを禁止すると、牧場主は経済的で効果的な駆除方法を失った。特にフロリダの牧場主を支援するために、UF/IFASケラ研究プログラムとして知られるようになったプロジェクトが1978年に開始されました。1985年には、複数の著者による成果に関する報告書が発表されました。^{[ 41 ]} 1988年には、生物的防除の見通しに関する報告が発表され、^{[ 42 ]} 1996年には、生物的防除による有望な結果に関する報告が発表されました。^{[ 43 ]}このプログラムは、25年間モニタリングステーションを運営した後、2004年に終了し、2006年に概要報告書が成功を発表しました。フロリダ北部のケラの数が95%減少し、生物的防除剤がフロリダ全域に広がる可能性があるというものです。^{[ 44 ]}フロリダで生物的防除剤としてLarra bicolorを使用する取り組みは、プエルトリコから系統を輸入することから始まりました。フロリダ南東部の小さな地域に定着しましたが、Neoscapteriscusの個体群にはほとんど影響を与えませんでした。^{[ 45 ]}ボリビア原産の系統がフロリダ北部で定着し、（多少の助けもあり）州内の他のほとんどの地域や近隣の州に広く広がった。^{[ 46 ]}その生存は、適切な蜜源の入手可能性にかかっている。^{[ 47 ] [ 48 ]}

南米で妊娠したメスのOrmia depletaハエがNeoscapteriscusオスの鳴き声に誘引されることが発見されると^{[ 49 ]} 、合成ケラ鳴き声でこれらのハエを捕獲する道が開かれた。その後、実験により飼育方法が確立された^{[ 50 ]} 。ケラを宿主として1万匹以上のハエを苦労して飼育することで、フロリダ州の北西端から南端までの多くの場所、主にゴルフコースで、主に1989年から1991年にかけて、生きたハエの蛹を放つことができた。個体群が確立され、広がり始め、合成ケラ鳴き声を使用して監視された。最終的に、ハエは北緯約29度から南のマイアミまで連続した個体群を持つことがわかったが、北緯約29度より北では冬を越すことができなかった。そのため、フロリダ州より北の州へのハエの輸送と放飼は無駄な努力となった。ハエはブラジルの南緯23度から持ち込まれたもので、北緯29度以北では越冬できなかったため、ブラジルの南緯30度から来たハエがフロリダ北部でよりよく生き残れるかどうかを1999年に調査したが、そうではなかった。

フロリダでネオスカプテリスクスを標的とした3番目の生物的防除剤は、南米の線虫Steinernema scapterisciであった。^{[ 23 ]}小規模な放飼により、ケラが蔓延するフロリダの砂質土壌で何年も生存できることが証明された。ネオスカプテリスクスに対する生物農薬としての使用は特許を取得しており、産業界にとって魅力的なものとなっている。人工飼料を用いた工業規模の生産により、牧草地^{[ 51 ]}やゴルフコース^{[ 52 ]}での大規模な試験適用が可能となり、いくつかの郡で個体群の定着に成功し、これらの個体群は広がったが、売上は期待外れで、2014年に市場から撤退した。フロリダより北の州で実験的な適用が行われたが、線虫の定着が確認されたのはジョージア州南部のみであり、他の州ではほとんど関心が寄せられていないことが示唆される。

ケラによる主な被害は、その穴掘り活動によるものです。ケラは土壌の表面から数センチメートルを掘り進む際に、地面を小さな隆起状に押し上げ、表面の水分の蒸発を促進し、発芽中の種子を乱し、苗の繊細な若い根を傷つけます。^{[ 2 ]}また、ケラは芝生や牧草の根を食害するため、植物が乾燥しやすくなり、使用による損傷を受けやすくなります。^{[ 3 ]}

ケラは原産地では天敵によって個体数が抑制されている。^{[ 53 ]}しかし、世界の他の地域に偶然持ち込まれた場合はそうではない。フロリダでは1940年代から1980年代にかけて害虫とみなされ、「深刻な問題」と表現された。その後、個体密度は大幅に減少した。フロリダ大学の昆虫学の報告によると、南米のネオスカプテリスクス属のケラは1899年頃、南米南部からジョージア州ブランズウィックの船のバラスト水に混じって米国に侵入した可能性があるが、当時は西インド諸島から来たと誤って考えられていた。^{[ 40 ]}考えられる対策の1つは、寄生バチのララ・ビコロールを用いた生物的害虫防除 である。^{[ 54 ]}すでに成功裏に適用されているもう1つの対策は、寄生線虫のスタイネルネマ・スカプテリスキの使用である。これを草地に帯状に散布すると、数ヶ月以内に牧草地全体（場合によってはその外にも）に広がり、ケラを駆除するだけでなく、土壌中で何年も感染力を維持する。^{[ 39 ]}

ザンビアでは、Gryllotalpa africana を見ると幸運が訪れると信じられている。^{[ 55 ]}

ウガンダでは、この虫は家族や愛する人の死を告げるものだと信じられている。昔は、家の中でこの虫が見つかった場合、長老たちは、家族にもたらした悲しみと共に虫も死ぬように、泣きながら虫を殺すようにと人々に助言していた。

ラテンアメリカでは、スカプテリスクス属とネオクルティラ属のケラが地面を掘ることで雨を予言すると言われている。^{[ 56 ]}

日本では、過去には、光神信仰において人の罪を天に告げる虫や死体、昆虫などと関連付けられていたようだ。

荘周による古代中国の詩では、第32章で詩人自身の死が描かれており、ケラが登場する。

莊子將死、弟子欲厚葬之。 莊子曰く：吾以天地為棺槨、日月為連最高峰、星辰為珠璣、万物為齎送。吾葬具豈不備邪 。荘師は言った。「天と地を内棺と外棺とし、太陽と月を玉盤とし、星と星座を真珠と珠とし、万物を葬儀の供物とする。埋葬はこれで完了した。準備不足のものは何もない。何を加える必要があるだろうか？」弟子曰：吾恐烏鳶之食夫子也。莊子曰：在上為烏鳶食，在下為螻蟻食，奪彼與这，何其偏也。弟子たちは言った。「師よ、烏鳶之食夫子也を 恐れます！」荘師は言った。「地上では烏鳶食、地下ではケラと蟻に食われる。一方から奪って他方に与えるとは、何と不公平なことだろうか？」

西ジャワやベトナムでは、ケラが食用として使われることがある。[ 58 ]^タイでは、イサーン地方でケラ（タイ語: กระชอน）が食用として重宝されている。通常はもち米と一緒に揚げて食べる。^{[ 59 ]}

フィリピンでは、パンパンガ州でカマロと呼ばれる珍味として提供されており^{[ 60 ] [ 61 ]}、観光名所にもなっている^{[ 62 ] [ 63 ]} 。北ルソンの一部でも提供されている^{[ 58 ]}。イロカノ語で「アララワン」または「ススホン」は、コガネムシや​​サラグバンよりも珍味またはエキゾチックな食べ物である。イロコス・ノルテ州ヴィンタルで発見され、1キロあたり900ペソで販売されている^{[ 64 ] 。}