頭角炎

C. capitataの卵は、湾曲した形状、光沢のある白色、滑らかな表面が特徴です。^{[ 1 ]}各卵の長さは約1ミリメートル（5/128インチ）です。 ^{[ 1 ]}他のショウジョウバエと同様に、卵には明瞭な管状の卵門部があります。 ^{[ 1 ]} 

C. capitataの幼虫は、一般的なミバエの幼虫の形をしており、円筒形で前端が狭く、尾部が平らであると記載されている。^{[ 1 ]}ミバエの 3 齢期、つまり最終齢期の終わりまでに、幼虫は7 ～ 9 ミリメートル ( 35 ⁄ 128～45 ⁄ 128インチ)の大きさになり、腹面に8 つの紡錘形の領域が見える。 ^{[ 1 ]} 

成虫の体長は通常3～5ミリメートル（15 / 128～25 / 128インチ）です。C . capitataの体の特徴には、視覚的に識別できる特徴が数多くあります。胸部はクリーム色から黄色で、特徴的な黒い斑点模様があり、腹部は茶色で、背面には細かい黒い剛毛があり、基部半分には2本の明るい帯があります。ミバエの翅には、翅の中央を横切る帯があり、翅室の中央には暗い筋と斑点があります。 

Siomava らによる研究では、研究者らは幾何学的形態計測法を用いて、 C. capitataを含む 3 種のハエの翅の形状を分析した。研究者らは、その結果から、ミバエは翅の近位部と遠位部の間に広範な性的形態二型(SShD)を示すことを明らかにした。この違いは、雄の翅が雌に比べて幅広く短い傾向があるため、雌雄を区別するために使用できる。この解剖学的差異は、雄がより多くの空気を押し出し、配偶者誘引時に聞こえる「ブンブン」という音をより大きくすることができるため重要である。^{[ 1 ] [ 2 ]}

オスは目の間に2本の剛毛があることでも区別できます。剛毛は先端が著しく平たく黒色です。^{[ 3 ]}

ミバエは最適な条件下では21日でライフサイクルを完了できます。気温が低い場合、ミバエのライフサイクルは完了までに最大100日かかることがあります。50 °F (10 ° C)未満の温度では、ミバエの発育は停止します。雌の産卵は60 °F (16 °C)未満の温度で停止します。^{[ 1 ]}    

C. capitataの寿命は非常に短く、ほとんどの個体群の半分は 60 日以内に死んでしまいます。しかし、涼しい環境と適切な栄養があれば、一部のハエは 6 か月から 1 年まで生きることができます。実験室の条件下で、糖とタンパク質を管理した食事を与えた場合、雌の平均寿命は雄よりも 1.5​​ 日長くなります。平均すると、飼育下のハエの寿命は野生のハエよりも 10 日長くなります。^{[ 6 ] [ 7 ]}

特定の種の寿命は、侵入の成功、適応、生物多様性の重要な要因である食糧不足の期間によっても影響を受ける。飢餓耐性は、環境要因と遺伝的要因の関係によって変化する可塑的な形質である。C . capitataの飢餓耐性 (SR) に関する最近の研究では、SR は年齢とともに減少し、年齢特有のパターンは成虫と幼虫の食餌に関連して形成されることがわかった。さらに、雌は雄よりも高い SR を示し、 C. capitataの SR に最も大きな影響を与えたのは年齢と成虫の食餌であり、次いで性別と幼虫の食餌であった。^{[ 8 ]}

栄養は成虫の大きさや発達の重要な決定要因であるため、幼虫は果肉の多い宿主果実を好んで食べる。高濃度のグルコースとショ糖は、高デンプンとマルトースの餌と比較して、発達と羽化する幼虫の割合を高める。^{[ 6 ] [ 9 ] [ 10 ]}

ビール酵母とショ糖に関連する幼虫の餌を操作することで、研究者らは、餌中の酵母とショ糖のレベルを変化させると、タンパク質と炭水化物の比率が変化し、蛹化幼虫が脂質貯蔵を蓄積する能力に影響を与えることを示すことができた。タンパク質と炭水化物の比率が高い餌は、タンパク質と脂質の含有量が高い幼虫を生み出した。逆に、タンパク質と炭水化物の比率が低い餌は、蛹化幼虫の脂質負荷を相対的に減少させた。^{[ 11 ]}親の状態は、母性効果として知られるプロセスを通じて、幼虫の直接の食事環境に対する反応に影響を与える可能性がある。^{[ 12 ]}

柑橘類の品種、果実の部位、およびC. capitataの発育段階の相関関係に関する研究では、幼虫の発育には強い影響があり、蛹には影響が小さく、卵には影響がないことがわかった。最も高い生存率はビターオレンジで示されたが、最も短い発育期間と最も重い蛹はオレンジの品種から得られた。要するに、酸度や可溶性固形分などの果肉の化学的性質は、幼虫と蛹の生存にはほとんど影響がなく、蛹の重量には大きな影響があった。^{[ 13 ]}

成虫は熟した果物から炭水化物を、腐敗した果物や鳥の糞からタンパク質を摂取する傾向がある。幼虫は果物の中央部を好むが、成虫は果肉に比べて栄養価の高い部分を好む。オレンジやパパイヤの上部に置かれたミバエは一貫して栄養密度の高い部分へと下へ移動したが、下部近くに置かれたミバエは元の場所にとどまったという研究結果から、ミバエの食性の好みは証明されている。成虫は通常、午前中から午後遅くにかけて摂食する。^{[ 6 ] [ 9 ]}

オスのC. capitataの繁殖成功に関して、タンパク質を含まない餌を与えられたオスは、タンパク質を与えられたオスよりも交尾率が著しく低かった。つまり、オスの食事は、メスがさらなる交尾を受け入れるかどうかによって決まる、オスのC. capitataの交尾成功における重要な要因である。 ^{[ 11 ]}

C. capitataの成虫は腸内に腸内細菌科の窒素固定細菌を宿主としていることが示された。これらの共生細菌は窒素固定酵素によって積極的に窒素を固定し、窒素制限を緩和できるため、宿主にとって有益である可能性がある。^{[ 14 ]}

ハワイ諸島のさまざまな地域、特にマウイ島のクラとハワイ島のコナで実施された野外観察により、研究者たちはC. capitataの交尾行動に明確な違いがあることを発見した。このハエの種の交尾儀式は、(1)レック行動と(2)求愛という2つの基本的な段階に分けられる。

レック行動では、オスはまず縄張りを獲得し、最適な位置を巡って互いに競い合います。レックは常に、葉に差し込む日光の量を最適化する位置にあります。^{[ 15 ]} C. capitataの交尾は、通常、午前遅くまたは午後早くにオスが葉の表面の下部に陣取ることから始まります。オスがこれらの場所に陣取ると、レックを形成し、性フェロモンを放出して未交尾のメスを引き付けることで交尾プロセスを開始します。成功すれば、この時間帯に交尾が行われます。交尾のもう 1 つの重要な場所は、午前遅くまたは午後早くに果実自体です。オスは誘惑または力によってすでに交尾したメスと交尾しようとして、ここに陣取ります。^{[ 16 ]} Churchill-Stanland らが行った研究では、オスの大きさが交尾成功率を左右することが示されました。研究者らは、体重が約 8～9  mg のハエが最適な交尾成功率を示し、より小さいハエ (つまり、6 mg 未満 ) は交尾成功率が著しく低いことを発見しました。^{[ 1 ]}さらに、オスが同等またはそれ以上の大きさの場合、交尾頻度は同等であり、羽化、飛行、交尾速度などの事象は蛹の大きさと正の相関関係にあった。^{[ 17 ]}

求愛段階では、オスとメスの間で一連の信号が交換されます。メスが近づくと、オスは腹部の袋を膨らませたまま、また羽を震わせたまま、腹部を体の下に引き込みます。メスがオスから3～5 ミリメートル ( 15 ⁄ 128～25 ⁄ 128インチ)以内に入ると、オスは一連の頭の動きを始めます。頭の動きが始まってから 1～2 秒以内に、オスは羽をリズミカルに扇ぎ始め、メスに近づきます。十分に近づくと、オスはメスの背中に飛び乗り、交尾を始めます。^{[ 15 ]} 

交尾中、雌は嗅覚を介した行動の切り替えを経験することが示されている。具体的には、未交尾の雌は宿主果実の匂いよりも性的に成熟した雄のフェロモンを好む。雌はこの嗜好を交尾が起こるまで示し、その後宿主果実の匂いを好むようになる。^{[ 18 ]}この発見は、ショウジョウバエのフェロモン結合タンパク質と約37%の相同性を示す特定のタンパク質CcapObp22によって実証されている。最近の研究では、このタンパク質は雄のフェロモン成分、特に非常に強い疎水性テルペンであるファルネセンに結合することが示された。^{[ 19 ]}

ミバエは1955年にコスタリカで初めてこの地域で発見されました。その後、ミバエは北へ広がり、 1976年にグアテマラ、1977年にメキシコに到達しました。根絶活動を開始するために、大量飼育・不妊化研究所は1979年末までに毎週5億匹の不妊ハエを生産していました。科学者たちはこれらの不妊ハエを野生に放つことで、ミバエの北への拡散を防ぐだけでなく、1982年9月にメキシコ全土とグアテマラ北部の広範囲からミバエが根絶されたことを公式に宣言することができました。^{[ 27 ]}

不妊虫放飼法を用いて、西オーストラリア州カーナーボンでは 1984 年 12 月に地中海ミバエが根絶されました。1980 年代、西オーストラリア州農業省は、不妊虫放飼法を用いて地中海ミバエの個体数を根絶するための実現可能性調査を実施しました。この調査のフェーズ 1 では、放飼前に野生のミバエの季節的な個体数を把握するために 70 個のトラップを使用しました。フェーズ 2 では、農業省は 750 万匹の不妊虫を週に放飼しましたが、野生のミバエの個体数を抑制するには不十分でした。フェーズ 3 と 4 では、放飼する不妊虫の数が週 1200 万匹に増加し、化学的防除と併用されました。野生のミバエが検出されなくなった後、フェーズ 5 が開始され、化学的防除はそれ以上行われなくなりました。 1984年10月から1985年1月までの期間に野生のハエも幼虫も発見されなかった時点で根絶が宣言された。この期間はハエの3世代に相当し、メキシコでの地中海ミバエの根絶においてヘンドリックスら（1982）が用いた根絶の閾値である。^{[ 28 ]}

ミバエの防除方法に関する研究が数多く行われてきた。^{[ 29 ]}特に、不妊虫放飼法を用いることで、いくつかの地域からミバエを根絶することができた。

1981年、環境保護主義者として名声を確立していたカリフォルニア州知事ジェリー・ブラウンは、サンフランシスコ湾岸地域で発生した深刻な地中海ミバエの大発生に直面した。州の農業業界と米国農務省動植物衛生検査局（APHIS）は、同地域への空中散布を許可するようブラウンに助言した。当初、ブラウン知事は環境保護の立場から、地上散布のみを許可することにした。 しかし、地中海ミバエの繁殖サイクルが散布速度を上回ったため、被害は拡大した。1か月以上が経過し、数百万ドル相当の農作物が被害を受け、さらに数十億ドル相当の被害が懸念された。そこでブラウン知事は、この被害に対して大規模な対応を指示した。ヘリコプター部隊が夜間にマラチオンを散布し、カリフォルニア州兵が高速道路に検問所を設置し、何トンもの地元の果物を回収した。キャンペーンの最終段階では、昆虫学者たちはミバエの繁殖サイクルを阻害する目的で、数百万匹の不妊の雄ミバエを放った。

最終的に害虫は駆除されたが、知事の対応の遅れと対策の規模はそれ以来ずっと物議を醸している。マラチオンは昆虫だけでなく、人間、動物にも有毒だと主張する人もいた。こうした懸念に対し、ブラウン知事の首席補佐官であるBTコリンズは記者会見を開き、その中で公然とマラチオンを少量飲んだ。マラチオンは人間にはあまり有毒ではないかもしれないが、それを含むエアゾールスプレーは車の塗装を腐食させると多くの人が不満を述べた。^{[ 30 ]}

2007 年 9 月 9 日の週に、カリフォルニア州ディクソンで成虫のハエとその幼虫が発見されました。カリフォルニア州食品農業局と協力する郡および連邦農業当局は、その地域で駆除と検疫の取り組みを開始しました。その地域には 114 平方マイルの検疫区域が設定され、地元住民は自家栽培の農産物の輸送を禁止され、農産物の出荷は規制によって制限されました。ハエが発見された場所のすぐ近くで地上殺虫剤処理が行われ、その後、蔓延に対処するために数百万匹の不妊雄ミバエが放たれました。2008 年 8 月 8 日、3 世代にわたって「野生の」（つまり不妊でない）ミバエが検出されなかったため、駆除が宣言されました。^{[ 31 ] [ 32 ]}

2008年11月14日、カリフォルニア州エルカホンで成虫のハエ4匹が発見された。サンディエゴ郡農業委員会は、不妊雄ハエ数百万匹の配布、地元産農産物の検疫、有機農薬の地上散布を含む治療計画を実施した。^{[ 33 ]}

2021 年 10 月、サン バーナーディーノ郡の害虫探知スタッフがアップランド市で 1 匹のミバエを発見した。11 月には 2 匹目のミバエが発見され、11 月 16 日に 95 平方マイルの検疫区域が設定された。発見場所から 200 メートル以内の土地はスピノサドを含む有機殺虫剤で処理され、その地域では果物の除去が行われ、不妊ミバエの放飼プログラムが開始された。^{[ 34 ] [ 35 ]} 2021 年 11 月 3 日以降、ミバエが発見されなかったため、検疫活動は成功したとみなされ、2022 年 6 月 19 日に中止された。^{[ 36 ]}