マディゲンフォーメーション

マディゲンフォーメーション
地層範囲:カーニアン期 ~235～222 万年前 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
タイプ	地質学的形成
オーバーレイ	カンブリア紀から石炭紀の岩石
厚さ	560メートル（1,840フィート）
岩石学
主要な	礫岩、砂岩
他の	泥岩
位置
座標	北緯40°06′ 東経70°12′ / 北緯40.1° 東経70.2° / 40.1; 70.2
おおよその古座標	北緯41°12′ 東経60°36′ / 北緯41.2° 東経60.6° / 41.2; 60.6
地域	バトケン・オシ地方
国	キルギス タジキスタン ウズベキスタン
範囲	フェルガナ渓谷と山脈
タイプセクション
名前の由来	マディゲン村
命名者	エフゲニー・A・コチネフ
マディゲン層（キルギスタン）

マディゲン層（ロシア語：マディゲン・スヴィタ）は、キルギス西部のバトケンおよびオシ地域にある中期から後期三畳紀（ラディニアン-カルニアン）の地質層および堆積層で、隣接するタジキスタンとウズベキスタンにも小規模な露頭がある。厚さ560メートル（1,840フィート）の層の礫岩、砂岩、泥岩は、陸上の湖沼、沖積、河川、デルタ環境で堆積した。^[1]

フェルガナ渓谷とフェルガナ山脈にまたがるこの層は、中央アジアでは珍しいもので、数少ない大陸性堆積物の一つです。また、マディゲン層は2万以上の昆虫化石が保存されていることで知られており、世界で最も豊富な三畳紀のラガーシュテッテンの一つとなっています。魚類、両生類、爬虫類、単弓類などの他の脊椎動物の化石もこの層から発見されており、小規模な植物化石も発見されています。

ラーゲルシュテッテ湖の堆積物からは、軟骨魚類の化石やその卵嚢、シャロビプテリクスやロンギスクアマのような珍しい三畳紀の爬虫類が発見された。^{[2] [3]}昆虫化石の多様性は1960年代に初めて発見され、ロシアの古生物学者アレクサンドル・シャロフによって初めて記述され、その代表例としてギガティタンが挙げられた。^[4]

マディゲン層は、地殻変動によって形成された盆地に堆積した、主に珪質砕屑岩からなる厚さ560メートル（1,840フィート） ^[5]の層で、キルギスタンのフェルガナ山脈とフェルガナ渓谷の一部を覆い、タジキスタンとウズベキスタンに小規模な露頭がある。^[6]中期～後期三畳紀の地層は、地元のペルム紀～三畳紀の糖蜜堆積物を含む古生代 基盤の上に広がっている。同様に、後期三畳紀～前期ジュラ紀の堆積物によって覆われており、その一部には独自の節足動物相が生息している。^{[7] [4]}

この層は、泥岩、砂岩、礫岩、扇状岩、稀に石炭層など、多種多様な珪質砕屑岩で構成されています。この堆積物の種類の多様性は、扇状地、砂地、沼地、後背湿地、沿岸から深海の湖沼地帯など、時間と空間を通じた複雑な堆積環境を反映しています。 ^{[7] [1]}マディゲン層の河川湖成堆積物は、中央アジアで数少ない大陸性三畳紀層の1つに属します。^[8]

魚の歯の同位体分析により、この層に代表される湖や川はすべて淡水であり、最も近い海岸から約600 kmの内陸深くにあったことが確認された。^[2]化石は層全体で発見されているが、最も広範囲にわたる化石堆積物は、茶色と灰色の粘土岩と泥岩が大部分を占める、Dzaylyaucho（DzhaylouchoまたはDzhailouchoとも綴られる）として知られる北部地域に見られる。この地域には巣穴が多く、暗い堆積物がないことから、大きな三日月湖のような酸素が豊富な湖沼環境であったことがわかる。^{[9] [4] [1]}

マディゲン層が表す環境は、中生代後期のキンメリア造山運動中にローラシア大陸と衝突した地殻の板であるキンメリア小大陸に位置していた。この造山運動により、古テチス海は消滅した。マディゲン層は、古く侵食された山々、先祖の天山山脈に囲まれた地溝盆地の温暖な緯度（北緯34度から40度）に位置していた。泥割れや蒸発岩の堆積物などの乾燥地帯が見られないことから、気候はおそらく年間を通じて湿気が多く湿っていたと思われる。^{[1] [9] [10]}

この地層は、下部から上部にかけて、沖積層から河川層へと段階的に変化し、厚い湖沼泥岩の層が続き、その上に湖沼層、河川層、三角州層、沖積層が堆積している。^[6]

マディゲン層のサンプルの炭化水素ポテンシャルは、低いものから優れたものまであります。全有機炭素（TOC）が0.5％を超える堆積物は、石油ではなくガス状炭化水素の供給源とみなすことができます。^[6]露頭サンプルの水素指数（HI）は100に達し、記録された最大熟成度（Ro）は0.8です。^[6]

1960年代、ロシアの古生物学者はマディゲン層の模式地層から、非常に豊富な化石を発見しました。その中には、豊富な大型水草類、2万匹を超える昆虫の化石^[11]、軟部組織の保存状態が良い小型爬虫類の化石^{[8]が含まれていました。} スピロルビスのような多毛類の虫管、甲殻類（オストラコダ、カザカルトラン、コンコストラカ、軟甲類）、淡水二枚貝、腹足類が、浅い湖から深い湖の環境まで生息していることが知られています。非水生昆虫はマディゲン層で最も一般的な化石であり、約5000種がこれらの堆積物から発見されています。これにより、マディゲン層は世界で最も昆虫化石が豊富な場所の1つとなっています。これらには、カゲロウ目、トンボ目、ノコギリ目、カミキリムシ目、チチュウカイリクガメ目、ヒラタムシ目、ナミハエ目、ミミヒラタムシ目、ナミハエ目、喉笛目、鞘翅目、膜翅目、トビケラ目、双翅目など、絶滅した目と現存する目の代表種が含まれます。昆虫の幼虫の痕跡は、湖岸近くの堆積物に保存されています。^[9]

魚類の化石は、ほとんどが条鰭綱の Evenkiidae ( Oshia )、Palaeoniscidae ( Ferganiscus、Sixtelia )、MegaperleidusおよびAlviniaに割り当てられた固有の属である。条鰭綱のSaurichthysおよび双鰭綱のAsiatoceratodusは、マディゲン層でも記録されている世界共通の分類群である。2 つの特徴的な板鰓類の卵嚢型、すなわちPalaeoxyris は、小型のLissodusまたはLonchidionに似たヒボドン類のサメを示し、不定形の卵嚢型は、マディゲン層の淡水環境を産卵場として利用した 2 つの異なる板鰓類種の存在を示唆している。四肢動物（および幹四肢動物）は、主に幼生の有尾類（トリアスルス）、小型のプロキノスクス科キノドン類（マディサウルス）、クロニオスクス科爬虫類（マディゲネルペトン）、初期のドレパノサウルス科爬虫類（キルギスサウルス）、滑空する主竜形類（シャロヴィプテリクス）、そして謎めいた双弓類ロンギスクアマが知られている。^[9]

マディゲンの四肢動物の古生物の中で最も豊富なのは爬虫類で、3 つの属が記載されています。

この層からは、ゼナカンサスの歯状骨、卵嚢、ヒボドン類の化石も発見されている。幼体の個体が大量に発見されたことから、マディゲン層の淡水系がこれらの先史時代の軟骨魚類の産卵場や育成場として機能していたことが示唆される。^{[23] [2]}

この地層では以下の魚類の化石が発見された: ^{[25] [9] [26] [23] [1]}

マディゲン層は昆虫相で有名で、推定25,000の標本、500種、100科、20目がこの層で発見されています。^[27]ある推定によると、ペルム紀-三畳紀全体で最も多様な昆虫群集があります。^{[28] [4]} EDNA（化石昆虫データベース）、Shcherbakov（2008）、^[4]およびPaleobiology Databaseから、特に引用がない限り：

マディエン層のトンボ類とその他のトンボ目昆虫は希少種（約100種）であり、多様性は中程度である。 ^[4]これらはプリティキナ（1981）によって最も詳細に記述された。^[29]

• †Paurophlebiidae (8 種): Cladophlebia (C. brevis、C. parvula)、Neritophlebia (N. elegans、N.longa、N. vicina)、Nonymophlebia (N. venosa)、Paurophlebia (P. angusta、P. lepida)
• †Triadophlebiidae (6 種): Triadophlebia (T.distinta、T.honesta、T.madygenica、T.magna、T.minuta、T.modica)
• †Zygophlebiidae (4 種): Cyrtophlebia (C. sinuosa)、Mixophlebia (M. mixta)、Zygophlebia (Z. ramosa)、Zygophlebiella (Z. curta)
• †ケネディ科（4種）：ケネディヤ（K. carpenteri、K. ferganensis、^[30] K. gracilis、K. madygensis ^[30]）
• †Voltzialestidae (3 種): ^[31] Terskeja (T. paula、T. pumilio、T. tenuis)
• †Batkeniidae (2 種): Batkenia (B. pusilla)、Paratriassoneura ^[32] (P. primitiva)
• †Mitophlebiidae (1 種): Mitophlebia (M. enormis)
• †プロトミルメレオン科（1種）：フェルガナグリオン（F. kirghiziensis ^[33]）
• †トガリバエ科（1種）：レイシア（R. sogdiana ^[32]）
• †Triassolestidae (1 種): Triassolestodes (T. asiaticus)
• †Xamenophlebiidae (1 種): Xamenophlebia (X. ornata)

マディゲン層のゴキブリは非常に豊富で（収集された昆虫化石の4分の1）、中には全身の詳細を保存しているものもある。†Caloblattinidae科と†Spiloblattinidae科のゴキブリは特に一般的で多様性に富んでいるが、ほとんどの種は未記載のままである。[ 34 ^{] [4]}一部の種はVishniakova（1998）によって予備的な説明が与えられている。

• †Caloblattinidae:ソグドブラッタ (S. maxima、S. nana、S. porrecta)、^[35] Thuringoblatta (T. sogdianensis)
• †Subioblatdae科: Subioblatta (S. madygenica ^[36] ) ^[27]
• † Blattulidae、† Phyloblattidae 、† Poroblattinidae 、† Spiloblattinidae 、および潜在的に † Archimylacridaeの未記載種。

マディゲン層の†ティタノプテラは珍しく（約200個体）、多様性は中程度だが、それでも他のどの地層よりも高い。 ^[4]これらは、シャロフ（1968年）とゴロチョフ（2003年）によって最も詳しく記載されている。特筆すべきティタノプテラ目の1つは、Gigatitan vulgarisで、この層から1000羽以上の羽を持つ数少ない昆虫の1つである。この種は、表面上はカマキリのような昼行性の捕食者で、翼開長は約40センチメートル（16インチ）だった。^[37]他の大型ティタノプテラ目と同様に、おそらく飛ぶのが苦手で、求愛や防御のために羽を使って音や閃光を出すのが主な目的だったと思われる。^[38]

• †パラチタン科 (11 種):マイクロチタン (M. zherichini)、パラチタン (P. bispeculum、P. intermedius、P. latispeculum、P. libelluloides、P. longispeculum、P. modestus、P. ovalis、P. reductus、P. reliquia、^{[39] [40]} P. venosus)
• †Mesotitanidae / †Gigatitanidae (11 種): Gigatitan (G. ovatus、G. similis、G. vulgaris)、Mesotitanodes (M.tilyardi)、Nanotitan (N. extendus、N. magnificus)、Ootitan (O. curtis)、プロトティタン (P. primitivus、P. sharovi、P.類似)、ウルトラタイタン (U. スーペリア)

注: Béthoux (2007) は、†Titanoptera を独自の目ではなく、単に直翅目の亜目とみなしています。このシステムでは、Madygen の Titanopteras の多様性も 2 つの属 ( MesotitanとGigatitan )にまたがる 7 種にまで減少します。 ^[41]

マディゲン層の直翅目昆虫は非常に一般的（約1400標本）で、非常に多様（100種以上）である。ほとんどの種はEnsifera亜目（コオロギ、キリギリス、イナゴの仲間）に属し、 Caelifera亜目（バッタの仲間）はわずかである。これらの科は現在まで生き残っておらず、ほとんどが三畳紀の固有種である。^[4]マディゲン層の直翅目昆虫は、Sharov（1968）とGorochov（1986、1987、1994、2005）によって最も詳細に記述されている。

• †ハグリ科(44 種):アハグラ (A. mira)、アーキハグラ (A. tenuis、A. zeuneri)、カントハグラ (C. gracilis)、ディノハグラ (D. corrugata)、ドリコハグラ (D. ロンガ)、ドゥルチハグラ (D.ベイビエンコイ、D. ミストシェンコイ）、エウマラガ（E. madygenica）、エウボリオプス (E. giganteus)、ハグロモルファ (H. martynovi)、ハグロプテラ (H. intermedia)、リロハグラ (L. モズク、L. pravdini、L. uvarovi)、マクロヴォリオパス (M. declivis)、マラゲラ (M. reducta)、メロヴォリオプス (M. fasciatus)、ミクロハグラ (M. minuta)、モディハグラ(M. ovalis)、Paravoliopus (P. dorsalis)、 Phonovoliopus (P. musicus)、Platyvoliopus (P. maximus)、Proisfaroptera (P. martynovi)、Protshorkuphlebia (P. kirgizica、P. similis、P. triassica)、Sharovohagla (S. plana)、Sonohagla (S.chopardi、S) .curta、S. saussurei)、ステノボリオプス(S. elongatus)、Tinnihagla (T. handlirschi、T. zeuneri)、Triassaga (T. angusta、T. tshorkuphlebioides)、^[42]トルケスタニア (T. deviata)、Vocohagla (V. clara、V. tarbinskyi)、Voliopellus (V. latus)、Voliopus (V. ancestralis)、ザマラガ(Z. reticulata)、Zavoliopus (Z.デンサス）、ゼウネロフレビア（Z. gigas）
• †Proparagryllacrididae (16 種): Batkenella (B. megaptera)、Brevibatkenella (B. abscisa)、Dolichobatkenella (D. perlonga)、Eubatkenella (E. devexia)、Gryllacrimima (G. elongata、G. madygenioides、G.perfecta、G. .シンプリシス）、カシュガルリムティア(K. reducta)、^{[43] [42]}マディゲニア (M. extremalis、M.longissima、M. orientalis、M. ovalis)、Oedischimima (O. deficientis)、パラフェルガニア (P. sharovi)、Platymadygenia (P. grandis) )
• †Xenopteridae (15 種): Axenopterum (A. venosum)、Ferganopterodes (F. reductus)、Ferganopterus (F. clarus、F.longus)、Ferganotriassia (F. lata)、Proxenopterum (P. primitivum)、Pseudoferganopsis (P.ジーニ）、プテロフェルガネラ（P.クラッサ、P. minuta、P. sharovi)、プテロフェルガノデス (P. decpiens、P. rieki)、Triassoferganella (T. angusta)、Triassomanteodes (T. madygenicus)、Xenoferganella (X. pini)
• †イナゴ科(9 種): Brevilocustavus (B.distintus、B.microscopeus)、Ferganopsis (F.lanceolatus)、Locustavus (L.deformatus、L.intermedius、L.madygensis、L.minutus、L.problematicus)、Miolocustavus ( M.レダクトゥス)
• †Bintoniellidae (8 種): Oshiella (O. crassa、O. oblonga)、Oshiellana (O. primaria)、Paroshiella (P. alia)、Probintoniella (P. triassica)、Proshiella (P. ramivenosa)、Provitimia (P. pectinata)、Stenoshiella (S. angusta)
• †Dzhajloutshellidae (5 種): Adzhajloutshella (A. planis、A. talis)、Dzhajloutshella (D. arcanum、D. flexuosa)、Triassoxya (T. novozhilovi)
• †Tuphellidae (4 種): Neotuphella (N.マイナー)、Tuphella (T. rasnitsyni、T. rohdendorfi、T. sharovi)
• †Gryllavidae (3 種): Gryllavus (G. madygenicus)、Paragryllavus (P. curvatus)、Zaragryllavus (Z. elongatus)
• †Mesoedischiidae (3 種): Mesoedischia (M. kirgizia、M. madygenica、M. obliqua)
• †Permelcanidae（2種）：Meselcana（M. madygenica、M. permelcanoides）
• †Hagloedischiidae (1 種): Hagloedischia (H. primitiva)

マディゲン層のPhasmatodeaは比較的一般的（約350の標本）で、多様性はやや低い。すべての科は三畳紀に固有のものであった。[ 4 ^]これらはSharov（1968）とGorochov（1994）によって最も詳細に記述された。

• †Prochresmodidae (8 種): Prochresmoda (P. longipoda、P. media、P. minuta、P. parva)、Triassophasma (T. brevipoda、T. intermedium、T. minutissimum、T. pusillum)
• †Aeroplanidae (2 種): Sharovoplana (S. affinis、S.Parallelica) ^[42]
• †シホプテリ科? (2種): Xiphopterum (X. curvatum、X. sharovi)

マディゲン層のGrylloblattodeaおよびその他の基底多翅目昆虫（EoblatidaまたはProtorthopteraなどとも呼ばれる）は非常に一般的（約1500の標本）であり、多様性に富んでいる（50種以上）。^[4]これらはStorozhenko（1998）によって最も詳細に記述されました。

• †メガコサリ科 (11 種): ^[44] マディゲノセファルス (M. micropteron ^[45] )、メガブラットグリルス (M. austerus、M. magister、M. pinguis)、メガコサロデス (M. obtusus、M. paulovenosus)、Mesoblattogryllus (M.突然変異、^[45] M. intermedius)、Metakhosara (M. sharovi)、Protoblattogryllus (P. asiaticus、P. variabilis)
• †Mesorthopteridae (11 種): Belmophenopterum (B. rasnitsyni ^[46] )、Austroidelia (A. asiatica)、Locustoblattina (L. marginata、^[47] L. semigata ^[47] )、Mesoidelia (M. faceta、M. rasnitsyni) 、^[48] M. semota)、パラステナロポディテス(P. fluxa、^[47] P.longiuscula、P. nervosa)、シャロバイト (S. alexanderi ^[49] )
• †Blattogryllidae (9 種): ^[44] Anoblattogryllus (A. fundatus)、Baharellinus (B. dimidiatus、B. pectinatus)、Baharellus (B. madygensis)、Costatoviblatta (C. aenigmatosa、C. conjuncta、^[44] C.ロンギペニス、^[44] C. similis ^[45] )、ドルニエラ (D. primitiva)
• †ゴロコビ科(8 種):ゴロコビア (G. anomala、G. bifurca、G. fecunda、G. individua、G. minuta)、Gorochoviella (G. conjuncta)、Pseudoliomopterites (P. lucidus、P. obscurus)
• †Ideliidae (7 種): Anaidelia (A. extrema)、Ideliopsina (I. nana、I. ornata、I.ruginosa、I. stupenda)、Madygenidelia (M. conjuncta)、Pseudoshurabia (P. pallidula)
• † Geinitziidae (5 種): Geinitziella (G. rasnitsyni ^[50] )、Shurabia (S. anomala、S. ferganensis、S. minutissima、^[50] S. Tanga ^[51] )
• † Madygenophlebiidae (4 種): Madygenophlebia (M. bella、M. nana、M. primitiva)、Micromadygenophlebia (M. obscura)
• †Sylvabestiidae（2種）：アイバン（A. kichinis ^[52] ）、シャロバラ（S. triassica ^[53]）
• †Necrophasmatidae (1 種): ^[54] Ferganamadygenia (F. plicata)
• †Daldubidae (1 種): Batkentak (B. intactus ^[55] )
• †Sylvaphlebiidae (1 種): Batkenopterum (B. kirgizicum ^[53] )

マディゲン層のミオモプテラは比較的一般的（約500個体）であり、[ 4 ^]そのほとんどまたはすべてが単一の有効な種に属しています。^{[56] [57]}

• †ペルモシアリダエ科（1種）：ペルモシアリス（P. triassica ^[58] ）

マディゲン層のカワラヒワ目は希少種（約80個体）であり、多様性もやや低い。[ 4 ^]最も広範囲に記述されたのはシニチェンコバ（1987年）である。

• †Perlarioopseidae (14 種): Cristonemoura (C. binerva、C. porrecta)、Dicronemoura (D. acaulis、D. declinata、D. dira)、Fritaniopsis (F. brevicaulis、F. dependens、F. remota)、Ramonemoura ( R. constricta)、Triassonemoura (T. ficteramosa) ^[59] )、Tritaniella (T. mera、T. pectinata、T. perlonga、T. synneura)
• †シベリオペル科（1種）：シベリオペルラ（S. ovalis）

マディゲン層のエンビオプテラは希少で、多様性が非常に低い。マディゲンのメソルトホプテル科の中にはアレクサラス科と類似点が見られるものもあり、これは†メソルトホプテル科がエンビオプテラ科の祖先であることを示唆している可能性がある。[ 47 ^]

• †Alexarasn​​iidae: Nestorembesia (N. novojilovi, ^[60] N. shcherbakovi ^[47] )
• †ラスナレクシ科: Rasnalexia (R. rasnitsyni ^[61] )

マディゲン層の半翅目昆虫は非常に豊富（収集された昆虫化石の4分の1）で、非常に多様であるが、そのほとんどは未記載のままである。圧倒的に最も一般的なのは小型のセミ形類（ツノゼミ、ヨコバイ、セミの仲間）だが、大型の蝶のようなセミも生息する。ウンカ類（ウンカ）とスナジラミ類（アブラムシ、コナジラミ、ハエトリグモ）も生息するが、稀である。この層に生息する唯一の異翅目昆虫は、オクテロイデス類（ヒキガエルカメムシやビロードのような海岸のカメムシ）に似た、極めて珍しい基底的なネポモルファ類である。 ^[4]

• †Maguvopseidae: ^[62] Asiocula (A. lima ^[62] )、Cuanoma (C. protracta ^[62] )、Falcarta (F. bella ^[62] )、Fasolinka (F. beckermigdisovae ^[62] )、Krendelia (K. ansata ^[62] )、Maguviopsis (M. kotchnevi)、ネビシア (N. imitans ^[62] )、ノネスシタ (N. マラ^[62] )、フィロテクスタ (P. latens ^[62] )、サクヴォヤゲア (S. ventrosa ^[62] )、シチカ (S. perforata ^[62] )
• †古鳥科:アゲハチョウ (P. dracomima、^[63] P. machaon、^[63] P. spectans ^[63] )
• †メソヤブロニ科:フルゴボレ (F. evansi ^[62] )、メソジャブロニア (M. kukalovae)、スチタキレ (S. emeljanovi ^[62] )
• †ダンスタニ科:ダンスタニデス (D. elongatus)、シクステリアナ (S. ポポヴィ)
• †Curvicubitidae: Beaconiella (B. cincta、^[64] B. pulchra ^[64] )
• †クレアフィダ科:クレアフィス (C. theodora)
• †Ipsviciidae: Strivicia (S. davidi ^[65] )
• †ナイビ科: Coccavus (C. supercubitus ^[66] )
• †パラクナイティア科:トリクナイティア (T. mira ^[64] )
• † Progonocimicidae :ペロリスカ (P. connectens)
• †サロシチニダエ科: ^[62] ティンギオプシス（T. reticulata）
• †ヘビウオ科:ヘビウオ属 (S.tigrina)
• †Chiliocyclidae、†Dysmorphoptilidae、†Hylicellidae、†Mesogereonidae、†Pincombeidae、†Protopsyllidiidae、†Scytinopteridae、†Stenoviciidae、†Surijocixiidae、およびおそらくOchteroideaの未記載種。

マディゲン層のアカントモルファ類は珍しい（約200種）が、形態は多様である。公式に記載された種はわずか数種である。^{[4] [67]}

• †始祖鳥科: Madygoneura (M. elongata ^[67] )、Osmylotriasia (O. superba ^[67] )、Triasella (T. ovata ^[67] )
• クサカゲロウ科(クサカゲロウ): Ferganoberotha (F. miniutissima ^[68] )
• †Permithonidae: Relictovia (R. pristina ^[67] )
• †Osmylopsychopidae、 Osmylidae（ランスクサカゲロウ科）、および「Polystoechotidae 」（オオクサカゲロウ科）の未記載種。

マディゲン層の甲虫類は非常に豊富（収集された昆虫化石の4分の1）かつ多様（命名された種が70種以上、未記載種がさらに多数）である。これまでのところ、最も豊富な甲虫類はアーコステマタン類であり、特に†シゾフォリダエ科とクペディッド級の甲虫類（†トリアコペディダエ科、個虫科）である。^[4]これらはポノマルケンコ（1966、1969、1977）によって最も詳細に記述された。

• †シゾフォリ科 (17 種): Catabrycus (C. hoplites)、Hadeocoleus (H. catachtonius、H. gigas、H. pelopius)、Lethocoleus (L. sternalis)、Pesus (P. prognathus)、Praesagus (P. capitatus)、サレブロフェラス (S. asper、S. confragosus)、シゾフォリヌス(S. punctatus)、シゾフォロイデス (S. glaber、S. Rugosus、S. tuberculatus)、Thnesidius (T. ovatus、T. xyphophorus)、Triassocoleus (T. sulcatus、T. tortulosus)
• †Triadocupedidae / †Triadocupedinae (16 種): ^[69] Asimma (A. rara)、Cupesia (C. monilicornia、C. sepulta、C. serricornia)、Kirghizocupes (K. cellulosus)、Platycupes (P. dolichocerus、P.メジャー、P. プシルス、P. レティキュトゥス、P. sogdianus)、Procupes (P. mandibularis)、Pterocupes (P. antentus、P. leptocerus)、Triadocupes (T. ellipticus、T. ferghanensis、T. latus)
• オンマチ科/ オンマチナ科 (網状甲虫、12 種): ^[69] Lithocupes (L. gigas、L. incertus、L. punctatus)、Notocupes ? ^[70] (N. laticella、N. rostratus、N. tenuis)、Notocupoides ? (N. capitatus、N. fasciatus、N. triassicus)、Rhabdocupes ? (R. バキュラトゥス、R. ロングス、R. マイナー)
• †アデモシン科(7 種): ^[71] アデモシン (A. bacca、A. elliptica、A. kirghizica)、Cepharosyne (C. capitata)、Dolichosyne (D. confragosa、D. rostrata、D. sulcata)
• †Triaplidae (7 種): ^[72] Avocatinus (A. elongatus)、 Catinoides (C. rotundatus)、Macrocatinius (M. brachycefalus)、 Triaplus (T. laticoxa、T. Macroplatus)、Triassocatinius (T. brachynotus、T.グラブラトゥス)
• †オブリエニア科 (5 種): Guillermia (G. lecticula)、Madygenorhynchus (M. multifidus)、Obrienia (O. illaetabilis、O. ingurgata、O. kuscheli)
• †Peltosynidae (4 種): ^[30] Gnathopeltos (G. dixis ^[30] )、Offthalmopeltos (O. synkritos ^[30] )、Peltosyne (P. triassica、P.varivrosa ^[30] )
• †Asiocoleidae ^[73] / †Tricoleidae (3種): Sogdelytron (S. latum)、Tricoleodus (T. acutus、T. longus)
• Cupedidae sensu stricto / Cupedinae (アミメハムシ、2 種): Mesocupoides (M. indistinctus、M. proporeius)
• Trachypachidae（ニセオオゴミムシダマシ、1種）：Sogdodromus（S. altus）

マディゲン層の膜翅目は希少種（約60種）だが、多様性は中程度である。 ^[4]すべての種はハバチ科に属し、現在も生き残っている。最も広範囲に記述したのはラスニツィン（1964、1969）である。^[74]

• キエリ科（キエリハバチ、36種）：アシオキシエラ（A. parvula、A. paurura、A. smilodon）、Chubakka（C. madygensis ^[75]）、Dinoxyela（D. armata）、Euryxyela（E. euryptera、E. lata） )、フェルガノキシエラ (F. destructa、F. sogdiana)、 Leioxyela (L. antiqua、L. grandis、L. kirgizica、L. mitis、L. mollis)、Lithoxyela (L. fenestralis)、Madygella (M. アナログ、M. aristovi、^[75] M. bashkuevi、^[75]) M. kurochkini、^[75] M. levivenosa ^[75] )、Madygenius (M. extraradius、M. primitivus）、Oryctoxyela（O.アノマラ（O. triassica）、ミクロキシエラ（M. minuta ^[76]）、サマルカンディキア（S. ryzhkovae、^[75] S. shmakovi ^[75] ）、トリアソキシエラ（T. foviolata、T. grandipennis、T. orycta、T.シャロヴィ^[76]）、キフォクシエラ（X. プロクルスタ、X. ストライタ）、キエリヌス（X. アンガスティラディウス、X. メジャー、X. シェルバチョフ^[76]）

マディゲン層のメコプテ目昆虫は非常に一般的（約1600の標本）であり、かなり多様（40種以上）である。[ 4 ^]最も広範囲に渡って記述されたのは、ポノマレンコとラスニツィン（1974年）とノヴォクショノフ（1997年、2001年）である。

• †Permochoristidae (15 種): ^[34] アゲトパノルパ (A. consueta、A. deceptoria、A. triassica)、Liassochorista (L. Moesta、L. utilis)、Mecolusor (M. confusicus)、Mesageta (M. gigantea、M. .イグナヴァ、M.インサナ、M.ペルトリタ、M.リエキ）、メソコリスタ (M. injuriosa)、プロコリステラ (P. ignara、P.longa、P. vicina)
• †パラコリスタ科 (13 種): ^[34] チョリストパノルパ (C. opinata、C.ridibunda、C. temperata)、Kirgizichorista (K. larvata)、 Panorpaenigma (P. aemulum)、Parachorista (P. arguta、P. asiatica、P. .コミカ、P.イモタ、P.マルチヴェナ、P. religiosa、P. sana)、Triassochorista (T. kirgizica)
• †Thaumatomeropidae（6種）：Blattomerope（B. polyneura）、Pronotiothauma（P. neuropteroides）、 Thaumatomerope（T. madygenica、T. minuta、T. oligoneura、T. sogdiana）
• † Mesopsychidae (5 種): Mesopsyche (M. gentica、M. justa、M. ordinata、M. shcherbakovi、M. tortiva)
• incertae sedis (2 種): † Mecaenigma (M.specum、M. viduum)
• †プセウドポリセントロポディダエ科(1 種):プセウ​​ドポリセントロプス (P. madygenicus)

マディゲン層のトビケラ類は希少種（60個体未満）^[77]であり、多様性も低い。

• †クラドコリスタ科: Cladochorista (C. curta ^[77] )、Cladochoristella (C. sola ^[77] )
• †Prorhyacophilidae: Prorhyacophila (P. Batkenica、^[77] P. furcata、P. rara、^[77] )
• †ネクロタウリ科: Paranecrotaulius (P. proximus) ^[78]
• ヒロポタミ科?プロフィロポタマス (P. asiaticus) (疑わしい) ^[34]

マディゲン層の双翅目は希少で、多様性もやや低い。最も詳しく記述したのはShcherbakovら（1995年）である。^[79]マディゲン層の双翅目昆虫の羽の一部は、4枚羽の昆虫の羽である可能性がある。^[80]

• †Psychotipidae (2 種): ^[80] Psychotipa (P.drawea、P.predicta)
• †Protorhyphidae (2 種): Vymrhyphus (V. triassicus、V. tuomikoskii)
• †グノムシ科? （2種）：^【80】 Gnomusca（G.molecula、G.renyxa）
• カオボリバエ科（幻のユスリカ、1種）：トリアソミア（T. shcherbakovi ^[81] ）
• †ヘニグマ科? (1種)：アネメカ(A. liya)
• †クーパーウッド科（1種）：^[80] クーパーウッド（K. benefica）
• Limoniidae（リモニガメ科、1種）：Mabelysia（M. charlesi）
• †Nadipteridae (1 種): Nadiptera (N. pulchella)
• †Vladipteridae (1 種):ジレンマラ (D. specula)

チャタテムシ目（本シラミ）は、†チャタテムシ科に属する未記載種1種で代表される。ハサミムシ目（ハサミムシ）も非常に稀少で未記載種であり、†プロトディプラテ科に属する。絶滅した†グロッセリトロデア目は、†ジュリニダエ科および†ポリシテリダエ科の稀少な化石を伴い、​​わずかに多様性に富んでいる。^{[34] [4]}この層から報告された唯一の化石カゲロウは、メソバエティスに似た破片であり、^{[82] [4]}カゲロウの属であるかどうかは疑問視されている。^[77]

昆虫以外では、マディゲン層で見つかる最も一般的な無脊椎動物は、カザチャルトラ目のオタマジャクシのような水生甲殻類であるAlmatium guseviとJeanrogerium sornayiです。未記載な貝虫類と十脚類の化石も見つかっていますが、コンコストラカン類はほとんど見られません。^{[4] [1]}マディゲン層は、淡水コケムシ類（Phylactolaemata）のスタトブラストが保存されている数少ない三畳紀の遺跡の1つです。 ^[4]淡水二枚貝、腹足類、ミクロコンキス類の殻、およびミミズの巣穴^[83]も湖底堆積物で見つかっています。^{[9] [4] [1]}

マディゲン層の植物化石はドブルスキナ（1995）によって詳細に検討されている。^[7]マディゲン層では最も古い根粒が発見されているが、その原因となった植物と微生物の相互作用の正確な性質は不明である。^[84]

シダ植物は希少で保存状態も悪いが、スギナ（ネオカラミテス）やヒカゲノカズラ類（フェルガナデンドロン、メセンテリオフィラム、イソエティテス）はより一般的である。^{[7] [86]}

シダ植物は豊富で多様であり、地層から発見された植物化石の半分以上を占めています。^{[7] [88]}

豊富さの点ではシダ植物に劣るものの、他の裸子植物も非常に多様であり、そのうちのいくつか（グロッソフィルム、ポドザミテス、テニオプテリス）は決して珍しいものではない。^{[7] [88]}

この層で発見されたプロゴノシミシダエ科は、アルゼンチンのカルニアン・ロス・ラストロス層、オーストラリアのノーリアン・ブラックストーン層とマウント・クロスビー層、カザフスタンのノーリアンからレーティアン・トロゴイ層でも記録されている。 ^[11]ペルモコリスト科は、アルゼンチンのカルニアン・ポトレリジョス層とカチェウタ層、中国の黄山街層、オーストラリアのノーリアン・ブラックストーン層とマウント・クロスビー層、カザフスタンのノーリアンからレーティアン・トロゴイ層、キルギスタンのシネムリアン・ジル層、ドイツのトアルシアン・ポシドニア頁岩からも知られている。^[11]

オルソフレビアは後期三畳紀に比較的広く分布しており、中国のシネムリアン・バダオワン層、キルギスタンのジル層、ロシアのプリエンスバッキアン・マカロワ層、タジキスタンのスリュクタ層、イングランドのトアルシアン・ウィットビー泥岩層、ドイツのポシドニア頁岩、ロシアのチェレムホヴォ層、カザフスタンの初期ジュラ紀クシュムルン層でも発見されている。^[11]

ハグリダエ科はカザフスタンのコルザト層とトロゴイ層、アルゼンチンのカルニアン期のカチェウタ層、南アフリカとレソトのカルニアン期からノリアン期のモルテノ層、オーストラリアのノリアン期のマウントクロスビー層でも記録されている。 ^[11]

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