リムペット

カサガイは、円錐形の殻（膝蓋骨）と強くて筋肉質の足を持つ水生巻貝のグループです。この一般的な円錐形の殻のカテゴリは、「膝蓋骨」（皿形）として知られています。 ^[1]腹足綱内に存在するカサガイは、多系統群（そのメンバーは異なる直系の祖先から派生した） です。

Patellogastropodaのすべての種はカサガイ類であり、特にPatellidae科はしばしば「真のカサガイ類」と呼ばれます。一般にカサガイ類と呼ばれる他の系統の例として、サイフォンを使用して鰓に水を送り込むVetigastropoda科のFissurellidae (「鍵穴カサガイ類」) や、大多数の陸生腹足類のように空気呼吸用の気口を持つSiphonariidae (「偽カサガイ類」)などがあります。

カサガイの基本的な解剖学は、一般的な軟体動物の器官とシステムで構成されています。

• 神経系は、一対の脳神経節、足神経節、胸膜神経節を中心に構成されています。これらの神経節は、カサガイの食道の周りに、周食道神経輪または神経カラーと呼ばれるリングを形成します。頭部/鼻先にあるその他の神経には、脳触手の基部にある 2 つの眼点につながる視神経 (これらの眼点は、光と闇を感知することしかできず、イメージを提供することはできません) と、動物の歯軋りの摂食と制御に関連する唇神経節と頬神経節があります。歯軋りは、栄養のために周囲の岩から藻類をこすり落とすカサガイの歯舌 (舌のような存在) を支える筋肉のクッションです。これらの神経節の背後には、足の動きを制御する足神経索と、進化の過程でカサガイでねじ曲がった内臓神経節があります。これは、とりわけ、カサガイの左側のオスフラディウムとオスフラディアル神経節（配偶子を生成する時期を感知するために使用されると考えられている器官）が右側の胸膜神経節によって制御され、その逆も同様であることを意味します。^[2]
• ほとんどのカサガイ類の循環器系は、心房、心室、球状大動脈からなる三角形の3室心臓1つを基盤としている。血液は、殻の縁の周囲にある鰓輪で酸素を与えられた後、環鰓静脈から心房に入り、さらに一連の小胞を経て、項腔（頭と首の上部の領域）から酸素を多く含んだ血液を送り込む。多くのカサガイ類は、酸素や二酸化炭素を周囲の水や空気と交換する手段として、環鰓の代わりにこの項腔に鰓蓋を1つ（時には2つ）保持している（多くのカサガイ類は干潮時に空気呼吸できるが、水から出ないカサガイ類にはこの能力がなく、水がないと窒息してしまう）。血液は心房から心室、そして大動脈へと移動し、そこから血体腔内のさまざまな洞性血液空間/洞へと送り出されます。歯軋器は血液循環を助ける上でも大きな役割を果たしていると考えられます。

2つの腎臓は大きさも位置も大きく異なっています。これは捻転の結果です。左の腎臓は小さく、ほとんどのカサガイではほとんど機能していません。しかし、右の腎臓は血液の濾過の大部分を担っており、動物の外套膜全体に薄く、ほとんど目に見えない層で広がっていることがよくあります。^[2]

• 消化器系は広範囲にわたり、動物の体の大部分を占めています。食物（藻類）は歯舌と歯軋骨によって集められ、下向きの口から入ります。次に食道を通って腸の多数のループに入ります。大きな消化腺は微細な植物質を分解するのに役立ち、長い直腸は使用済みの食物を圧縮し、項腔にある肛門から排泄します。ほとんどの軟体動物、そして実際多くの動物の肛門は頭から遠く離れています。しかし、カサガイやほとんどの腹足類では、進化の過程でねじれが起こり、腹足類が完全に逃げ込める殻を持つようになったため、肛門が頭の近くに位置しました。使用済みの食物は、排泄される前にしっかりと圧縮されなければ、項腔をすぐに汚してしまいます。カサガイはもはや身を潜められる殻を持たず、そのためねじれの進化上の利点は無視できるほど小さいように思われるにもかかわらず、ねじれた体型のままである（腹足類のいくつかの種はその後ねじれが解消され、肛門が再び体の後端に位置するようになった。これらの種はもはや神経系に内臓ねじれがない）。^[2]
• カサガイの生殖腺は足のすぐ上の消化器官の下にあります。生殖腺は膨張し、やがて破裂して配偶子を右腎臓に送り込み、定期的に周囲の水に放出します。受精卵は孵化し、浮遊するベリジャー 幼生はしばらく自由に泳ぎ回った後、海底に沈んで成体になります。^[2]

カサガイ科のカサガイは、潮間帯の硬い表面に生息する。フジツボ（軟体動物ではないが、外見がカサガイに似ている）やムール貝（成体になってから一生、基質に定着する二枚貝）とは異なり、カサガイは1か所に永久に付着せず、移動することができる。しかし、強い波やその他の撹乱に抵抗する必要がある場合、カサガイは、粘着性粘液の効果と相まって、筋肉質の足で吸引力を働かせ、生息する表面に非常にしっかりとしがみつく。カサガイを傷つけたり殺したりせずに岩から取り除くのは、非常に難しいことが多い。

「真の」カサガイはすべて海棲である。最も原始的なグループには1対の鰓があり、他のグループには1つの鰓しか残っていない。鱗貝類には鰓がまったくなく、葯類は元々の鰓を失ったため二次鰓を進化させた。^[3]しかし、単純な円錐形の殻という適応特性は腹足類の進化において独立して繰り返し生じているため、多くの異なる進化系統のカサガイが、大きく異なる環境に生息している。Trimusculidaeなどの一部の海水カサガイは空気呼吸し、一部の淡水カサガイは空気呼吸する陸生巻貝（例えばAncylus属）の子孫で、その祖先は肺として機能する外套腔を持っていた。これらの小さな淡水カサガイでは、その「肺」が二次適応を経て、水中の溶存酸素を吸収できるようになった。

食物を得るために、カサガイは鉄分が豊富な歯を含む歯舌と呼ばれる器官に頼る。^[4]カサガイには100列以上の歯があるが、摂食に使われるのは最も外側の10列のみである。^[5]これらの歯は、鉄分を供給してポリマーキチンマトリックスを強化する周期的なプロセスであるマトリックス媒介バイオミネラリゼーションによって形成される。^{[4] [6]}完全にミネラル化すると、歯舌内で歯の位置が変わり、カサガイが岩の表面から藻類を削り取ることができるようになる。カサガイの歯が摩耗すると、その後分解され（12時間から48時間の間に発生） 、 ^[5]新しい歯に置き換わる。カサガイの種によって、歯の全体的な形状が異なっている。^[7]

カサガイの歯の発達はベルトコンベア式で、歯は歯舌の後ろから成長し始め、成熟するにつれてこの構造の前方に移動する。^[8]カサガイの歯の成長速度は、1列あたり約47時間である。^[9] 完全に成熟した歯は、歯舌の最前部である削り取り領域に位置する。削り取り領域は、カサガイが餌とする基質と接触している。その結果、完全に成熟した歯は、成長速度と同じ速度で摩耗して廃棄される。^[9]この劣化に対抗するために、新しい歯列が成長し始める。

カサガイの歯のバイオミネラリゼーションの正確なメカニズムは不明です。しかし、カサガイの歯は溶解再沈殿メカニズムを使用してバイオミネラリゼーションすると考えられています。 ^[10]具体的には、このメカニズムは歯舌の上皮細胞に蓄えられた鉄の溶解と関連しており、フェリハイドライトイオンを生成します。これらのフェリハイドライトイオンはイオンチャネルを介して歯の表面に輸送されます。十分なフェリハイドライトイオンが蓄積すると核形成が起こり、その速度は核形成部位のpHを変えることで変えることができます。^[5] 1〜2日後、これらのイオンはゲータイト結晶に変換されます。^[11]

非鉱化マトリックスは、キチン繊維が比較的整然と密集した配列で構成されており、隣接する繊維の間隔はわずか数ナノメートルです。^[12]空間が不足しているため、マトリックス内には針鉄鉱結晶のサイズと形状を制御する事前形成された区画がありません。このため、針鉄鉱結晶の成長に影響を与える主な要因は、マトリックスのキチン繊維です。具体的には、針鉄鉱結晶はこれらのキチン繊維上で核形成し、成長するにつれてキチン繊維を押しのけたり巻き込んだりして、最終的な配向に影響を与えます。

Patella vulgataのカサガイの歯を見ると、ビッカース硬度の値は268〜646 kg⋅m ⁻¹ ⋅s ⁻²であり、^[5]引張強度の値は3.0〜6.5 GPaの範囲です。^[6]クモの糸の引張強度は4.5 GPaまでしかないため、カサガイの歯はクモの糸を上回り、最も強い生物材料となっています。^[6]カサガイの歯が示すこれらのかなり高い値は、次の要因によるものです。

第一の要因は、カサガイの歯に含まれるゲータイトナノファイバーの長さがナノメートルスケールであることです。 ^[13]この長さスケールでは、材料は欠陥に対して鈍感になり、そうでなければ破壊強度が低下します。その結果、ゲータイトナノファイバーは欠陥が存在するにもかかわらず、かなりの破壊強度を維持することができます。

2 つ目の要因は、カサガイの歯に含まれるゲータイト繊維の臨界繊維長が短いことです。^[14]臨界繊維長とは、外部荷重を受けた際にマトリックスから繊維自体に応力を伝達するために必要な繊維長を定義するパラメータです。臨界繊維長が大きい材料 (総繊維長に対して) は補強繊維として機能せず、ほとんどの応力が依然としてマトリックスにかかっています。臨界繊維長が小さい材料 (総繊維長に対して) は、マトリックスにかかる応力を繊維自体に伝達できる効果的な補強繊維として機能します。ゲータイトナノファイバーの臨界繊維長は約 420 ～ 800 nm で、^[14]推定繊維長 3.1 μm とは桁違いです。^[14]これは、ゲータイトナノファイバーがコラーゲンマトリックスの効果的な補強材として機能し、カサガイの歯の耐荷重能力に大きく貢献していることを示唆しています。これは、カサガイの歯に含まれる細長いゲータイトナノファイバーの鉱物体積分率が約0.81と大きいことからも裏付けられています。^[14]

カサガイの歯の用途には、次世代の歯科修復に使用される生体材料など、高い強度と硬度を必要とする構造設計が含まれます。^[6]

カサガイの歯の構造、構成、形態学的形状により、歯全体に均等に応力が分散されます。^[4]歯には自己研磨機構があり、歯をより長期間にわたってより優れた機能で保つことができます。応力は歯の尖端の前面で優先的に摩耗するため、裏面は鋭く、より効果的な状態を保つことができます。^[4]

カサガイの歯は、部位によって機械的強度が異なるという証拠がある。^[14] 歯の前縁先端から測定したところ、歯の弾性率は約 140 GPa であることがわかった。しかし、前縁から前尖端に向かって下っていくと、弾性率は減少し、歯の端では約 50 GPa になる。^[14]針鉄鉱繊維の配向は、この弾性率の減少と相関関係があり、歯の先端に向かうにつれて繊維は互いにより整列し、高い弾性率と相関関係にある。逆もまた同様である。^[14]

ゲータイト繊維の臨界長は、構造キチンマトリックスが極度に支持される理由です。ゲータイト繊維の臨界長は約 420 ～ 800 nm と推定されており、歯に見られる繊維の実際の長さ (約 3.1 µm) と比較すると、歯の繊維は臨界長よりもはるかに長いことがわかります。繊維の配向と相まって、効果的な応力分散がゲータイト繊維にもたらされ、カサガイの歯のより弱いキチンマトリックスには行われません。^[14]

カサガイの歯の全体的な構造は、カサガイが劣化と同程度の速度で新しい歯を生成する能力があることを考えると、ほとんどの自然条件下では比較的安定しています。^[4]個々の歯は、岩に沿って引きずられるため、せん断応力を受けます。鉱物としてのゲータイトは比較的柔らかい鉄ベースの材料であり、^{[15]構造に物理的な損傷が発生する可能性が高くなります。カサガイの歯と歯舌は、} _CO2酸性化水でより大きなレベルの損傷を受けることも示されています。

針鉄鉱結晶は歯の生成サイクルの開始時に形成され、非晶質シリカで満たされた結晶間空間を持つ歯の基本的な部分として残ります。さまざまな形態で存在し、菱形断面を持つ柱状結晶が最も一般的です。^[10]針鉄鉱結晶は、生物起源の結晶としては安定しており、よく形成されています。結晶構造を形成する鉱物の輸送は、2011年現在、溶解-再沈殿メカニズムであると示唆されています。カサガイの歯の構造は、標本の生息深度に依存します。深海カサガイは浅海カサガイと同じ元素組成を持つことが示されていますが、深海カサガイには針鉄鉱の結晶相は見られません。^[16]

カサガイが新しい歯列を作るときに最初に起こることは、主要な高分子α-キチン成分の生成である。結果として生じる有機マトリックスは、歯自体の結晶化の枠組みとして機能する。^[9]最初に沈着する鉱物は針鉄鉱（α-FeO​​OH）であり、これはキチン繊維と平行に結晶を形成する軟らかい酸化鉄である。^{[9] [17]}しかし、針鉄鉱にはさまざまな結晶習性がある。結晶はキチンマトリックス全体にさまざまな形と厚さで配置される。^[9]キチンマトリックスのさまざまな形成は、針鉄鉱結晶の形成に大きな影響を与える。^{[10]結晶とキチンマトリックスの間の空間は、非晶質水和シリカ（SiO} ₂ ）で満たされている。^[9]

組成パーセントで最も目立つ金属は、針鉄鉱の形をした鉄です。針鉄鉱の化学式は FeO(OH) で、オキシ水酸化物と呼ばれるグループに属します。針鉄鉱の結晶の間には非晶質シリカがあり、針鉄鉱の周囲はキチンのマトリックスで囲まれています。^[10]キチンの化学式は C ₈ H ₁₃ O _{5 N です。他の金属も存在することが示されており、相対的な組成パーセントは地理的な場所によって異なります。針鉄鉱の}体積分率は約 80% であると報告されています。^[6]

異なる場所から採取されたカサガイの歯には、異なる元素比率があることが示されています。鉄は一貫して最も豊富ですが、ナトリウム、カリウム、カルシウム、銅などの他の金属も、さまざまな程度で存在することが示されています。^[18]元素の相対的な割合も、地理的な場所によって異なることが示されています。これは、何らかの環境依存性を示していますが、具体的な変数は現在不明です。

カサガイのような殻や膝蓋骨のような殻を持つ腹足類は、いくつかの異なる系統群に分類されます。

• クレードPatellogastropoda、例Patellidae、真のカサガイ、すべて海生で、5 つの現生科と 2 つの化石科がある
• クレードVetigastropoda、例: Fissurellidae、(キーホールカサガイとスリットカサガイ)、Lepetelloidea、小型深海カサガイ
• クレードNeritimorpha、例Phenacolepadidae、neritesに関連する小型のカサガイ類
• 異鰓綱、後鰓綱、例：カサガイのような殻を持つナメクジ科
• クレード異鰓亜綱、グループ有肺亜綱、例：シマカサガイ科、カサガイ科、カサガイ科、空気呼吸するすべてのカサガイ類

• 熱水噴出孔のカサガイ類 – NeomphaloideaとLepetodriloidea
• ヒメカタツムリ – Hipponixおよび他のHipponicidae
• スリッパー貝 – Crepidula属の種で、スリッパー貝とも呼ばれる

• 肺性カサガイ類および湖カサガイ類 – Ancylidae

カサガイのいくつかの種は淡水に生息しますが^{[19] [20]}、これらは例外です。ほとんどの海洋カサガイはえらを持っていますが、すべての淡水カサガイといくつかの海洋カサガイは空気呼吸に適した外套腔を持ち、肺として機能します（場合によっては、水から酸素を吸収するのにも適しています）。これらの種類の巻貝はすべて、非常に遠い関係にあります。

「カサガイ」という一般名は、あまり近縁ではない海の巻貝や淡水の巻貝（水生 腹足類 軟体動物）のいくつかのグループにも適用されます。したがって、「カサガイ」という一般名自体には分類学上の意味はほとんどありません。この名前は、真のカサガイ（膝蓋骨下脚類）だけでなく、単純で幅広い円錐形の殻を持ち、成体の巻貝では螺旋状に巻かれていないか、巻かれていないように見えるすべての巻貝にも適用されます。言い換えると、すべてのカサガイの殻は膝蓋骨状であり、これは、殻がほとんどの真のカサガイの殻に多かれ少なかれ似た形をしていることを意味します。「偽カサガイ」という用語は、円錐形の殻を持つこれらの他のグループの一部（すべてではありません）に使用されます。

したがって、カサガイという名前は、同じ基本形状の殻を独自に進化させた、極めて多様な腹足類のさまざまなグループを表すために使用されます (収斂進化を参照)。また、「カサガイ」という名前は、カサガイのような、または膝蓋骨状の殻に基づいて付けられていますが、このタイプの殻を持ついくつかのグループの巻貝は、互いにまったく密接に関連していません。

カサガイは他のいくつかの生物と共生関係にある。藻類の一種であるクラトロモルフムはカサガイに餌を与え、カサガイは藻類の表面を掃除して藻類の生存を可能にしている。^[21]

ラフキーホールリンペット（Diodora aspera）は、カイアシ類のAnthessius nortoniの宿主であり、 このAnthessius nortoniは捕食性のヒトデに噛みついて、リンペットを食べないようにします。^[21]

カサガイは満潮時に岩の表面を歩き回り、草を食むときに残った粘液の跡をたどってお気に入りの場所に戻る傾向があります。時間が経つと、カサガイの殻の縁が岩に浅い窪みを作ります。これをホームスカーと呼びます。ホームスカーはカサガイが岩に張り付いて干潮時に乾燥しないようにするのに役立ちます。

カサガイは、ホームスカーを形成したり、摂食行動で岩の微粒子を摂取したりすることで、堆積岩の生物侵食を引き起こすことが知られています。C.アンドリュースとRBGウィリアムズ^{[22]は、2000年10月の}「イングランド南東部の白亜紀の海岸プラットフォームのカサガイ侵食」と題した研究論文で、飼育されているカサガイの糞便中の炭酸カルシウムの堆積量から、成体のカサガイは1年に約4.9gの白亜を摂取すると推定しています。これは、カサガイが頻繁に生息する地域では、白亜紀の海岸プラットフォームの侵食の平均12%がカサガイによるものであり、カサガイの個体数が最大に達した地域では35%以上に上昇する可能性があることを示唆しています。

多くの種類のカサガイは歴史的に豚の食用として利用されてきた、あるいは現在も利用されている。^[23]

リムペット機雷は磁石で標的に取り付けるタイプの機雷です。リムペットの強力なグリップ力にちなんで名付けられました。

ユーモア作家のエドワード・リアは、手紙の中で「元気を出せ、カサガイがしだれ柳に言ったように」と書いている。^{[24]サイモン・グリンドルは1964年に挿絵入りのナンセンス詩の児童書}『The Loving Limpet and Other Peculiarities』を執筆したが、これは「エドワード・リアとルイス・キャロルの偉大な伝統」だと言われている。^[25]

アーネスト・シャクルトン卿は著書『南』の中で、エレファント島に残された22人の部下が南極海の海岸の氷海からカサガイを採取していたときのことを語っています。島での4か月の滞在の終わり近くには、アザラシやペンギンの肉の在庫が減ったため、彼らは食料の大部分をカサガイから得ていました。

気楽なコメディ映画「インクレディブル・ミスター・リンペット」は、愛国心はあるが気の弱いアメリカ人が、祖国のために米軍に入隊したいという思いに必死にしがみつく物語です。映画の終わりには、魚に変身した彼は、新しい体を使って米海軍の艦艇を災難から救います。彼はカタツムリではなく魚になりますが、彼の名前「リンペット」は彼の粘り強さを暗示しています。

• Lottia gigantea: 分​​類、事実、ライフサイクル、参考文献 2009 年 6 月 27 日、 Wayback Machineにアーカイブ
• NCBI分類ウェブサイトのAcmaeidae