| 真正カサガイ 時間範囲: | |
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| 3種のカサガイの貝殻と生きた個体の画像 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス: | 腹足類 |
| サブクラス: | パテロガストロポダ・リンドバーグ、1986年 |
| スーパーファミリーとファミリー | |
本文を参照 | |
パテロガストロポダ類(一般名:カサガイ、歴史的にはドコグロッサ類)は、海洋腹足類の主要な系統群に属し、専門家によってクレード[ 2 ]または分類学的目[ 3 ]として扱われています。
系統解析に基づくと、パテロガストロポダ類は単系統群であると考えられている。 [ 4 ]
パテロガストロポダは、1986年にデイビッド・R・リンドバーグによって目として提唱され、後にポンダーとリンドバーグによって1996年にエオガストロポダ亜綱に含められました。 [ 5 ]
Bouchet & Rocroi (2005) は、カサガイ類(Patellogastropoda)を分類群ではなくクレードとして指定し、以下に列挙する上科および科に含めた。化石のみで発見される科にはダガー記号 † が付いている。
PonderとLindberg(1997)ではPatellogastropodaを目ではなくクレードと呼んでいたが、それ以外は分類群に大きな変更はなく、全体的な構成よりも内容の配置において違いが見られる。BouchetとRocroiはPonderとLindbergの亜目を削除し、Neolepetopsoidea上科を追加した。
中野と小澤(2007)[ 3 ]は、分子系統学研究に基づいて、カマキリガイ科の分類に多くの変更を加えた。AcmaeidaeはLottiidaeのシノニムであり、PectinodontinaeはPectinodontidaeに昇格し、新科Eoacmaeidaeが新模式属Eoacmaeaとともに設立された。[ 3 ]
中野と小澤(2007) [ 3 ]によるミトコンドリア12SリボソームRNA、16SリボソームRNA、シトクロムcオキシダーゼI(COI)遺伝子の配列に基づくパテロガストロポダの系統関係を示す系統図と、世界海洋生物種登録簿に基づくスーパーファミリー:[ 6 ]
上記の系統樹には、Neolepetopsidae科は含まれていないことに注意してください。これは、そのメンバーが Nakano & Ozawa (2007) によって遺伝的に解析されていないためです。 [ 3 ]ただし、Neolepetopsidae 科の 2 種、Eulepetopsis vitreaとParalepetopsis floridensisは、以前に Harasewych & McArthur (2000) によって解析されており、[ 7 ]部分18S rDNAの解析に基づいて、Acmaeoidea/Lottioidea に属することが確認されています。[ 7 ] Damilinidae科とLepetopsidae科も、化石科のみであるため、系統樹には含まれていません。これら 3 つの科はすべてLottioidea上科に属しています。[ 6 ]
中野と小澤(2007) [ 3 ]のデータに基づく実際の分類では、残りの3つの科(Neolepetopsidae、Daminilidae、Lepetopsidae)をLottioideaに配置した結果、次のようになる。
2007年、ブーシェとロクロワ(2005年)の2年後、中野智之と小澤智雄はパテロガストロポダ目について言及した。[ 3 ]
カサガイ類は扁平な円錐形の殻を持ち、ほとんどの種は岩やその他の硬い基質にしっかりと付着しているのが一般的です。多くのカサガイの殻は微細な緑色の海藻で覆われており、岩の表面とよく似ているため、さらに見つけにくくなることがあります。
カサガイの歯舌を構成する物質は、クモの糸の約5倍の引張強度を持つ、既知の生物材料の中で最も強いものの1つである。歯は、鉄を主成分とする鉱物であるゲータイトで構成されており、1μmの厚さの束に特殊な方法で編み込まれている。[ 8 ] [ 9 ]
多くのカサガイは岩に「傷跡」と呼ばれる巣を作り、潮の満ち引きの間に必ずそこに戻ります。この傷跡は捕食者から身を守るのに非常に役立ち、干潮時の脱水を防ぐのにも役立ちます。カサガイは、硬くなった足が岩の表面に吸着/吸引することで基質に付着し、そのたびに足の粘液の層で接着します。[ 10 ]
大半のカサガイ類は、最大でも殻の長さが8cm未満 で、もっと小さい種も多い。一方、2025年に記載された深海種Bathylepeta wadatsumiは、殻の長さが40.5mmに達した。[ 11 ]

真正カサガイ類は、他の軟体動物とよく似た内部構造を持つ。拡散神経系は、動物の吻部に位置し、食道を環状に取り囲む3対の主要な神経節(脳神経節、胸神経節(下腹神経節)、足神経節)を中心に配置されている。胸神経節と足神経節はそれぞれ、体の残りの部分を通して神経索(胸神経索と足神経索または腹神経索(後者はPatellagastropodaでは足の筋肉に埋め込まれている))を送っている。足神経節のすぐ外側には、2つの平衡胞がある(ただし、Bathyacmaea secundaはこの規則の例外である)。鍵穴カサガイ類と同様に、真正カサガイ類は両方の腎臓を保持しているが、Patellagastropodaでは両方の腎臓が動物の右側にあり、2つのうちさらに右側の腎臓(「右」腎臓)はもう一方よりもはるかに大きい。右の腎臓もスポンジ状の質感を持っているが、左の腎臓は基本的に小さな袋で、その袋の壁からひだが垂れ下がっている。[ 12 ]鰓 は持たず、代わりに殻の縁のすぐ内側にある外套膜を囲む鰓板の輪と、動物が水中にいなくなったときに空気にさらされる項腔の天井の表面から酸素を取り込む。項腔は血管網で覆われており、最終的に酸素化された血液を運び、動物の左側の一連の小静脈を介して耳介につながる。痕跡的な鰓は嗅覚斑(外套腔の両側に1つずつ)に適応しており、動物はこれで「匂いを嗅ぐ」ことができる。低いドーム型の殻は、乱流の潮間帯の水の力に耐えることができる。内部では、頭部に2本の触手があり、それぞれの基部に小さな黒い「眼点」がある(カサガイは光を感知できるが、これらの目で画像を見ることはできない)。心臓は心膜の中にあり、単一の(形態学的に左側の)心房、単一の心室、および前大動脈と後大動脈の両方に血液を送る球状の大動脈から構成されています。心臓は左側の殻の表面近くに位置し、その反対側の右側には、左腎、肛門、右腎の3つの細管または「乳頭」が一列に並んでいます。これら3つはすべて、外套腔内の右前側の同じ場所から出ています。
これらの乳頭と心臓の間には、神経の「内臓捻転」と呼ばれる神経状態があり、これは連鎖神経症または交叉神経症と呼ばれ、古代の祖先が頭部の後方にあった肛門が、殻の配置の変化により頭部により近い位置にある多くの軟体動物とすべての腹足類の特徴です。肛門の位置が変化する進化の過程で、胸部神経節と足神経節の後方にあるさまざまな神経節が捻転する必要がありました。これは、たとえば、動物の左側の嗅覚器が体の右側から神経支配を受け、その逆も同様であることを意味します。この状態は連鎖神経症と呼ばれますが、この現象は捻転として知られています。パテロガストロポダでは、捻転は胸部神経節の真後ろ(つまり後方)にあります。他の近縁グループ(例えば、Zeugobranchia、Neritopsina、Ampullariidae)では、ねじれは後方に伸びて内臓塊(消化腺、腸、生殖腺など)にまで達する。
消化腺と絡み合った腸は、頭部の後ろにある内臓塊の大部分を占めている。後腹側には大きな生殖腺があり、成熟すると破裂して配偶子を右腎臓に放出し、そこから配偶子は周囲の水中に直接排出される。嗅覚器官の機能に関する一つの説は、近くにいる他のカニクイムシ類による配偶子の放出を感知し、同種の異性の個体にも同様の放出を促すというものである(解剖学的詳細については図を参照)。
真正カサガイ類は、熱帯から極地まで、あらゆる海洋の岩礁海岸に広く生息している。[ 13 ]
真正カサガイ類の中には、潮間帯の高潮帯(上部沿岸帯)から浅い潮下帯まで、潮間帯全体に生息するものもいるが、深海に生息するものもあり、その生息地には熱水噴出孔、鯨骨(ヒゲ板)、鯨の死骸[ 14 ]、硫化物湧出域[ 15 ]などがある。汽水域に生息する種もいくつかあり、絶滅した可能性のある種(Potamacmaea fluviatilis)は、ベンガル湾に流れ込む河口や支流で知られている[ 16 ] [ 17 ]。
彼らは足の粘液と足を使って基質に付着します。摂食に適した条件下では、足の筋肉を波のように収縮させて移動します。また、必要に応じて岩の表面に非常に強い力で「締め付ける」ことができ、この能力のおかげで、露出した岩場の危険な波の作用にもかかわらず、安全に付着したままでいられます。締め付ける能力は、干潮時に直射日光が当たっていても、貝殻の縁を岩の表面に密着させ、乾燥から身を守る役割も果たします。
真正カサガイは岩にしっかりと張り付くと、力ずくで剥がすことは不可能で、岩に張り付くのをやめるくらいなら、自ら破壊されることを選ぶ。この生存戦略から、カサガイは頑固さや強情さの比喩として用いられるようになった。
ほとんどのカサガイは、生息する岩(またはその他の表面)に生える藻類を食べて栄養を摂取します。歯舌と呼ばれる、歯が並んだリボン状の舌で藻類の膜を削り取ります。カサガイは、足の筋肉を波打つように動かすことで移動します。
世界の地域によっては、小型のカサガイ類の中には、海草に生息し、そこに生える微細藻類を食べることに特化している種もいる。また、褐藻類(コンブ)の茎(柄)に生息し、それを直接食べる種もいる。

カサガイ類の中には、潮が引く直前に「ホームスカー」と呼ばれる岩の同じ場所に戻ってくる種もいる。[ 18 ] このような種では、殻の形がスカーを取り囲む岩の輪郭に正確に合うように成長することが多い。この行動は、岩との密着性を高め、捕食や乾燥から身を守るのに役立つと考えられる。
カサガイが毎回同じ場所にどうやって戻ってくるのかはまだ不明だが、移動時に残した粘液中のフェロモンをたどっていると考えられている。他の種、特にロティア・ギガンテアは、自分の住処の傷跡の周りに藻の群落を「栽培」しているようだ。[ 19 ]彼らは縄張り意識 を示す数少ない無脊椎動物の1つであり、殻で体当たりして他の生物をこの群落から積極的に追い出し、それによって藻の群落が成長して自分たちの餌となる。
カサガイは、ヒトデ、海鳥、魚類、アザラシ、そして人間など、さまざまな生物に捕食されます。カサガイは、逃げたり、殻を基質に押し付けたりするなど、さまざまな防御行動をとります。防御反応は捕食者の種類によって異なり、カサガイは化学的に捕食者を感知できる場合が多いです。
カサガイは長寿で、標識を付けた個体は10年以上生存することもある。岩の表面に生息する場合、成長速度は遅くなるものの、最長20年生きることができる。
岩陰の多い海岸に比べて潮だまりが少なく、水との接触頻度が低い、露出した海岸に生息するカサガイは、日照量の増加、水の蒸発、風速の増加といった影響で乾燥するリスクが高くなります。乾燥を防ぐため、カサガイは生息する岩にしっかりと張り付き、基部の縁からの水分損失を最小限に抑えます。このとき、カサガイの殻の垂直方向への成長を促進する化学物質が放出されます。
産卵は年に一度、通常は冬に行われ、卵と精子を拡散させる荒れた海がきっかけとなる。幼生は数週間漂流した後、硬い基質に定着する。[ 18 ]


大型のカサガイ類は、現在または歴史的に世界のさまざまな地域で調理され、食されています。たとえば、ハワイでは、カサガイ(Cellana属)は一般的に「オピヒ」[ 20 ]として知られており、珍味とみなされています。肉は1ポンド(454g)あたり25~42ドルで販売されています。ポルトガルでは、カサガイは「ラパス」として知られており、こちらも珍味とみなされています。チリでも「ラパス」と呼ばれていますが、非常に豊富に獲れるため、普通の料理とみなされています。ゲール語圏のスコットランドとアイルランドでは、カサガイは「バーナッハ」として知られており、マーティン・マーティンは(ジュラ島で)カサガイを茹でて母乳の代用品として使用したと記録しています。韓国の鬱陵島では、カサガイはタゲビ(따개비 )と呼ばれ、タゲビパプ(カサガイご飯)やタゲビカルグクス(カサガイ麺スープ)を作るのに使われます。