膝蓋骨脚類

真のカサガイ 時間範囲:中期オルドビス紀～最近[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
3種のカサガイ、貝殻、生きた個体の画像
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	腹足類
サブクラス:	パテロガストロ ポダ リンドバーグ、1986
スーパーファミリーとファミリー
テキストを参照

パテロガストロポダ（Patellogastropoda）は、一般にはカサガイと呼ばれ、歴史的にはドコグロッサ（Docoglossa）と呼ばれ、海洋腹足類の主要な系統群に属し、専門家からはクレード^[2]または分類上の目^[3]として扱われています。

パテロガストロポダ類は系統解析に基づいて単系統であると考えられている。^[4]

Patellogastropodaは、1986年にDavid R. Lindbergによって目として提案され、後にEogastropoda亜綱に含められました（ Ponder & Lindberg、1996）。^[5]

Bouchet と Rocroi (2005) は、 Patellogastropoda を分類群ではなく系統群として指定しましたが、その中には以下に挙げる上科と科が含まれていました。化石のみである科は短剣 † で示されています。

• 上科パテロイデア
  • パテリダ科
• ナセロイド上科
  • ナセリ科
• ロッティオイデア上科
  • カワラヒワ科
  • アクメイ科フォーブス、1850
    • 亜科 Acmaeinae Forbes, 1850
    • 亜科 Pectinodontinae Pilsbry, 1891
    • 亜科 Rhodopetalinae Lindberg , 1981
  • ウシ科
• 新尾綱上科​
  • ネオレペトプス科
  • †ダミニリ科
  • †レペトプシ科

1997 年の Ponder と Lindberg が Patellogastropoda を目ではなく系統群と呼んだことを除いて、この分類群はあまり変わっていません。全体的な構成よりも、内容の配置が異なります。Bouchet と Rocroi は Ponder と Lindberg の亜目を省略し、Neolepetopsoidea 上科を追加しました。

中野・小澤（2007）^[3]は分子系統学の研究に基づいて、パテロガストロポダ類の分類に多くの変更を加えた。AcmaeidaeはLottiidaeの同義語であり、PectinodontinaeはPectinodontidaeに昇格し、新しいタイプ属Eoacmaeaを含む新しい科Eoacmaeidaeが設立された。^[3]

ミトコンドリア12SリボソームRNA、16SリボソームRNA、シトクロムcオキシダーゼI （COI）遺伝子の配列に基づく系統樹。中野・小澤（2007）^{[3]によるパテロガストロポダ類の系統関係と、}世界海洋生物登録簿^[6]に基づくスーパーファミリーを示す。

なお、 Neolepetopsidae科は上記の系統樹には含まれていない。これは、同科のメンバーが Nakano & Ozawa (2007) によって遺伝学的に分析されていないためである。^[3]しかし、Neolepetosidae 科の 2 種Eulepetopsis vitreaとParalepetopsis floridensisは、以前に Harasewych & McArthur (2000) ^{[7]によって分析されており、部分的な}18S rDNAの分析に基づいて、これらが Acmaeoidea/Lottioidea 内に位置づけられていることが確認されている。^[7] Daminilidae科とLepetopsidae科も、化石科のみであるため、系統樹には含まれていない。これら 3 つの科はすべてLottioidea上科に属する。^[6]

^{中野・小澤（2007） [3]}のデータに基づく実際の分類では、残りの3つの科（Neolepetopsidae、Daminilidae、Lepetopsidae）をLottioideaに配置すると次のようになります。

• エオアクメオイデア上科
  • エオアクメイ科
• パテロイデア上科
  • パテリダ科
• ロッティオイデア上科
  • ナセリ科
  • ウナギ科
  • ペクチノドン科
  • ノコギリ科
  • ネオレペトプス科
  • †ダミニリ科
  • †レペトプス科

2005年のBouchet & Rocroiの発表から2年後の2007年に、中野智之と小澤智雄がPatellogastropoda目に言及した。^[3]

パテロガストロポダ類は平らな円錐形の殻を持ち、その大半の種は岩やその他の硬い基質にしっかりと付着しているのが一般的です。多くのカサガイの殻は、緑色の海藻の微細な成長物で覆われており、岩の表面そのものによく似ているため、さらに見にくくなっています。

カサガイの歯舌の歯を構成する物質は、知られている生物材料の中で最も強いものの一つで、引張強度はクモの糸の約5倍である。歯は鉄系鉱物である針鉄鉱で構成されており、特別な方法で1μの厚さの束に編まれている。^{[8] [9]}

多くのカサガイは、潮の満ち引き​​の合間に必ず戻ってくる岩に「傷跡」を作り、この傷跡は捕食者から身を守るだけでなく、干潮時の脱水症状を防ぐのにも役立ちます。カサガイは、固くなった足を岩の表面に接着/吸着させることで基質に付着し、毎回足の粘液の層で固まります。^[10]

カサガイ類の大半は、最大でも殻の長さが 3 インチ (8 cm) 未満で、それよりずっと小さいものも数多くあります。

真カサガイは、軟体動物の他の種とよく似た内部構造をしている。拡散神経系は、動物の鼻先にあり、食道を環状に取り囲む 3 対の主要神経節(脳神経節、胸膜神経節 (下背神経節)、足神経節 ) を中心に配置されている。胸膜神経節と足神経節はそれぞれ、胸膜神経節と足神経節または腹側神経節 (膝蓋腹足類では後者は足の筋肉に埋め込まれている) という神経索を体の残りの部分に送り返している。足神経節のすぐ外側には、2 つの平衡胞がそれぞれある (ただし、この規則の例外としてBathyacmaea secunda を参照)。キーホールカサガイと同様に、真カサガイは両方の腎臓を保持しているが、膝蓋腹足類では両方の腎臓が動物の右側にあり、2 つの腎臓のうち右側にある (「右」腎臓) 方がもう一方よりかなり大きい。右の腎臓もスポンジのような質感であるが、左の腎臓は基本的に小さな袋で、袋の壁からひだを垂らしている。^[11]カサガイ には鰓板がなく、代わりに、殻の縁のすぐ内側の外套膜を取り囲む鰓板の輪と、動物が水中から出たときに空気にさらされる項腔の天井の表面から酸素を得ている。項腔は血管網で覆われており、そのすべてが最終的に酸素化された血液を運び、動物の左側にある一連の細静脈を通って耳介につながる。痕跡の鰓板は、動物が「匂いを嗅ぐ」ことができる口楯状片（外套膜腔の両側に1つずつ）に適応している。低いドーム型の殻は、乱流の潮間帯の水の力に耐えることができる。内部では、頭部に2本の触手があり、それぞれの触手の基部には小さな黒い「眼点」がある（カサガイは光を感知できるが、これらの目で画像を見ることはできない）。心臓は心膜内に位置し、単一（形態学的には左側）の心耳、単一心室、および前大動脈と後大動脈の両方に血液を送る球状大動脈から構成されています。心臓は左側の殻の表面近くにあり、右側の反対側には 3 つの細管または「乳頭」が一列に並んでいます。左腎臓、肛門、および右腎臓のものです。3 つとも、マントル腔内の右側後側の同じ場所付近から出ています。

これらの乳頭と心臓の間には、神経の「内臓ねじれ」、つまりstreptoneuryまたは chiastoneury と呼ばれる神経状態があり、これは多くの軟体動物とすべての腹足類に特徴的なものです。これらの動物の祖先は肛門が頭の後ろにありましたが、現在では殻の配置の変化により肛門が頭よりずっと近くに配置されています。肛門の位置が進化的に変化する過程で、胸膜神経節と足神経節の後ろにあるさまざまな神経節がねじれを司る必要がありました。つまり、たとえば、動物の左側にあるオスフラディウムは体の右側を通して神経支配され、その逆も同様です。この状態は streptoneury と呼ばれますが、この現象はねじれとして知られています。膝蓋腹足類では、ねじれは胸膜神経節のすぐ後ろ (つまり、後ろ) にあります。他の近縁のグループ（例えば、ツメガエル亜綱、ツメガエル亜綱、およびオオウミウシ科）では、ねじれは内臓塊（消化腺、腸、生殖腺など）のかなり後方まで伸びています。

消化腺と絡み合う腸が、頭の後ろの内臓の大部分を占めています。後腹端には大きな生殖腺があり、成熟すると破裂して配偶子を右腎臓に放出し、そこから配偶子は周囲の水に直接排出されます。オスフラディアの機能に関する 1 つの理論は、近くにいる他のパテロログストロポッドによる配偶子の放出を感知し、同種の異性の動物が近くにいる場合にも対応する放出を誘発するというものです (解剖学に関する追加情報については図を参照してください)。

真正カサガイの代表種は、熱帯から極地まで、あらゆる海洋の岩礁によく生息しています。^[12]

一部のカサガイは高潮帯（上部沿岸帯）から浅い潮下帯まで潮間帯全体に生息しているが、他の種は深海に生息し、その生息地には熱水噴出孔、鯨骨（ヒゲ）、鯨の死骸^{[13] 、硫化物湧出帯[14]}などがある。数種は汽水域に生息しており、絶滅の可能性がある1種（Potamacmaea fluviatilis）はベンガル湾に流れ込む河口や支流で知られている。^{[15] [16]}

彼らは足の粘液と足を使って基質に付着します。彼らは、草を食むのに適した条件では、足の波のような筋肉収縮を使って移動します。また、必要に応じて、かなりの力で岩の表面に「固定」することができ、この能力により、露出した岩の多い海岸の危険な波の作用にもかかわらず、安全に付着したままでいることができます。固定する能力により、殻の端が岩の表面に密着し、干潮時に直射日光にさらされているにもかかわらず、 乾燥から保護されます。

本物のカサガイが完全に岩に食い込んでしまうと、力任せに岩から引き離すことは不可能で、カサガイは岩にしがみつくのをやめるよりも、破壊されることを許すでしょう。この生存戦略から、カサガイは頑固さや意固地さの 比喩として使われるようになりました。

ほとんどのカサガイは、生息する岩（または他の表面）に生える藻類を食べて生きています。カサガイは歯列が並んだリボン状の舌である歯舌で藻類の膜を掻き集めます。カサガイは足の筋肉を波のように動かして移動します。

世界の一部の地域では、特定の小型のカサガイ類は海草に生息し、そこに生育する微細藻類を餌とするように特化しています。他の種は褐藻類（ケルプ）の柄（茎）に生息し、直接餌としています。

カサガイのいくつかの種は、潮が引く直前に「ホームスカー」と呼ばれる岩の同じ場所に戻ります。^[17] このような種では、殻の形が傷跡を囲む岩の輪郭にぴったり合うように成長することがよくあります。この行動により、岩にしっかりと密着し、捕食と乾燥の両方から身を守ることができると考えられます。

カサガイがどのようにして毎回同じ場所に戻ってくるのかはまだ不明ですが、移動時に残る粘液中のフェロモンをたどっていると考えられています。他の種、特にロティア・ギガンテアは、巣穴の周囲に藻の塊を「育てる」ようです。^{[18]彼らは}縄張り意識 を示す数少ない無脊椎動物の1つであり、殻で体当たりして他の生物をこの塊から積極的に追い出し、藻の塊が自分たちの餌として成長できるようにします。

カサガイは、ヒトデ、海岸の鳥、魚、アザラシ、人間など、さまざまな生物に捕食されます。カサガイは、逃げる、または基質に殻を挟むなど、さまざまな防御反応を示します。防御反応は捕食者の種類によって決まり、カサガイは化学的に捕食者の種類を検出できることがよくあります。^{[どのように? ] [引用が必要]}

カサガイは長生きで、タグを付けた標本は 10 年以上生きています。カサガイが岩の上で生活する場合、成長速度は遅くなりますが、最長 20 年生きることができます。^{[引用が必要]}

露出した海岸に生息するカサガイは、保護された海岸よりも岩場が少なく、水との接触頻度も低いため、日光の増加、水分の蒸発、風速の増加の影響で乾燥するリスクが高くなります。乾燥を避けるために、生息している岩にしがみつき、根元の縁からの水分損失を最小限に抑えます。このとき、化学物質が放出され、カサガイの殻の垂直成長を促進します。

産卵は年に1回、通常は冬に起こり、卵子と精子を散らす荒れた海によって引き起こされます。幼生は数週間浮遊した後、硬い基質に定着します。^[17]

大型のカサガイの種は、歴史的には世界のさまざまな地域で調理され、食べられてきました。たとえば、ハワイでは、カサガイ（セラナ属の種）は一般に「オピヒ」と呼ばれ、^[19]珍味とされており、肉は1ポンド（454グラム）あたり25ドルから42ドルで売られています。ポルトガルでは、カサガイはラパスと呼ばれ、これも珍味とされています。チリでも「ラパス」と呼ばれていますが、非常に豊富なため、単に通常の料理とみなされています。ゲール語圏のスコットランドとアイルランドでは、カサガイはバーナックと呼ばれ、マーティン・マーティンは（ジュラ島で）カサガイを茹でて母乳の代用として使っていたことを記録しています。韓国の鬱陵島では、カサガイはタッゲビ（따개비 ）と呼ばれ、タッゲビパプ（カサガイご飯）やタッゲビカルグクス（カサガイ麺スープ） を作るのに使われます。

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