ホモ・ルドルフエンシス

ホモ・ルドルフエンシスは、約200万年前（mya）に東アフリカの前期更新世に生息していた絶滅した古代人類の一種です。H .ルドルフエンシスは他のいくつかのヒト科動物と共存していたため、レクトタイプ頭蓋骨KNM-ER 1470やその他の部分的な頭蓋骨以外に、どの標本が確実にこの種に分類できるかについては議論が続いています。H .ルドルフエンシスに明確に分類された遺骸はありません。そのため、その属分類と有効性については広く合意が得られず議論が続いており、アウストラロピテクス属のA.ルドルフエンシス、ケニアントロプス属のK.ルドルフエンシスに属するとする説や、同時代に生息し解剖学的に類似したH.ハビリスと同義とする説などがあります。     

H. rudolfensisは、 H.  habilisよりも大きいサイズで区別されますが、 H. habilis が性的二形性で、男性が女性よりはるかに大きかったと仮定すると、この種は実際には H. habilisの男性の標本 で構成されているとも主張されています。遺骸が明確に特定されていないため、体サイズの推定は主にH. habilisの身長に基づいています。これを使用すると、H. rudolfensis の男性は平均身長が約160 cm (5フィート 3インチ) 、体重が60 kg (130ポンド) 、女性は150 cm (4フィート 11インチ)、51 kg (112ポンド)であった可能性があります。KNM-ER 1470 の脳容積は約750 cc (46立方インチ)でした。他の初期のホモ属と同様に、H. rudolfensis は大きな頬歯と厚いエナメル質を持っていました。                 

初期のホモ属は、アウストラロピテクス属の祖先と比べて脳の発達が著しく、これは一般的に、カロリーの高い食物源、すなわち肉への食生活の変化によって説明される。道具の使用とは関連付けられていないものの、歯の構造から、植物繊維や肉繊維を摂取前に何らかの形で処理していたことが示唆される。ただし、口は機械的に噛み砕くのが難しい食物も効果的に咀嚼できたため、道具の使用は食生活に大きな影響を与えなかったと考えられる。

最初の化石は1972年にケニアのトゥルカナ湖（当時はルドルフ湖と呼ばれていた）沿岸で発見され、翌年、ケニアの古人類学者リチャード・リーキーによって詳細に研究された。発見された標本は、地元住民のバーナード・ンゲネオが発見した大きくてほぼ完全な頭蓋骨（KNM-ER 1470、レクトタイプ）、J・ハリスが発見した右大腿骨（KNM-ER 1472）、化石収集家のカモヤ・キメウが発見した大腿骨近位部断片（KNM-ER 1475） 、そしてハリスが発見した完全な左大腿骨（KNM-ER 1481）である。しかし、大腿骨が頭蓋骨と同じ種に属するかどうかは不明である。リーキーは、頭蓋骨の断片を復元して脳容積が大きく顔が平らであると考えたため、それらをホモ属に分類したが、特定の種には割り当てなかった。発見された地層は当時290万～260万年前（mya）と推定されていたため、リーキーはこれらの標本が非常に初期の人類の祖先だと考えた。 ^{[ 1 ]}これは、アウストラロピテクス・アフリカヌスが約250万年前にホモ属を生み出したという当時の人類進化の主要モデルに異議を唱えるものであったが、もしホモ属がすでにこの時期に存在していたとしたら、深刻な修正が必要になるだろう。^{[ 2 ]}しかし、この地域は1977年に約200万年前（ホモ・ ハビリスとホモ・ エルガスター／ホモ・エレクトスと同じ時期）に再推定され、^{[ 3 ]} 2012年にはより正確に210万～195万年前と推定された。 ^{[ 4 ]}人類学者のコリン・グローブスとヴラティスラフ・マザークによって、1975年に初めてハビリス種に分類された。 1978年、リーキーとイギリスの人類学者アラン・ウォーカーとの共同論文で、ウォーカーは遺骸はアウストラロピテクス属に属する（そして頭蓋骨の復元が間違っている）と示唆したが、リーキーは依然としてホモ属に属すると信じていた。ただし、両者とも遺骸はハビリス属に属する可能性があるという点では意見が一致していた。^{[ 5 ]}

ホモ属の系統樹は、H.  rudolfensisとH.  habilisがヒト系統の分枝として基部に位置していることを示している。 ^{[ 6 ]}

KNM-ER 1470 はオルドゥヴァイ遺跡よりもはるかに大きかったため、より大きな形態を含めるか除外するかは、それぞれH.  habilis sensu lato (「広義の」) およびH.  habilis sensu stricto (「狭義の」) という用語が使用されました。^{[ 7 ] [ 8 ]} 1986 年、イギリスの古人類学者バーナード・ウッドは、これらの遺骸がH. habilisおよびH. ergaster / H. erectusと共存していた別のホモ属の種を表していると初めて示唆しました。共存するホモ属の種は、当時主流だった人類進化モデル、すなわち現代人がH. ergaster / H. erectusから直接直線的に進化し、 H. habilisから直接進化したというモデルと矛盾していました。^{[ 9 ]} 1986年、ロシアの人類学者ヴァレリー・アレクセーエフ^{[ 10 ]}は、この遺骸を新種ルドルフエンシスに分類した（ただし、彼はピテカントロプス属を使用しており、これは3年後にグローブスによってホモ属に変更された）。 ^{[ 11 ]} 1999年、ケネディは、アレクセーエフがホロタイプを指定していないため、この名前は無効であると主張した。^{[ 12 ]}実際には必須ではないと指摘しながらも、ウッドは同年、KNM-ER 1470をレクトタイプに指定した。^{[ 13 ]}しかし、この種の有効性は物質的な根拠に基づいても議論されており、ホモ・ハビリスは現代の非ヒト類人猿のように性的二形性が非常に高く、「ホモ・ルドルフエンシス」に分類されている大きな頭蓋骨は実際にはホモ・ハビリスのオスを表していると主張する者もいる。^{[ 8 ] [ 13 ]} 1999年、ウッドと生物人類学者のマーク・コラードは、歯の適応の類似性に基づいて、ルドルフエンシスとハビリスをアウストラロピテクスに移すことを推奨した。しかし、彼らは、歯の解剖学的特徴はヒト科動物の間で非常に多様であり、系統樹を作成する際に常に信頼できるとは限らないことを認めた。^{[ 14 ]}       

2003年、オーストラリアの人類学者デイビッド・キャメロンは、初期のアウストラロピテクスであるケニアントロプス・プラティオプスがルドルフエンシスの祖先であると結論付け、それをK.ルドルフエンシスに再分類した。彼はまた、ケニアントロプスはホモ属よりもパラントロプス属に近縁であると信じていた。^{[ 15 ]} 2008年、頭蓋骨の再復元により、当初の復元は誤っていたと結論付けられたが、H.ルドルフエンシスという分類には同意した。^{[ 16 ]} 2012年、イギリスの古人類学者ミーブ・リーキーは、ケニアのクービ・フォラで発見された幼体の部分的な顔KNM-ER 62000について記述した。 KNM-ER 1470 といくつかの類似点があり、サイズが小さいことから、彼女はこれをH. rudolfensisに分類し、思春期前の男性と女性の骨は区別できないはずなので、幼体のH. rudolfensisと成体のH. habilis の標本の違いは種の区別を裏付けていると述べた。彼女はまた、他の標本をH. rudolfensisとして分類する際によく使用される重要な標本である顎骨 KNM-ER 1802 は、実際には別の（おそらく未記載の）種に属すると結論付けたが、^{[ 17 ]}アメリカの古人類学者ティム・D・ホワイトは、初期の人類の変異の範囲がどの程度広いか不明であるため、これは時期尚早だと考えている。^{[ 7 ]} 2013年に発見された180万年前のジョージアのドマニシ頭蓋骨は初期ホモ属といくつかの類似点を示しており、アフリカの同時代の初期ホモ属グループ（ H. habilisとH. rudolfensisを含む）はすべて同じ種であり、H. erectusに分類されるべきであるという提案につながった。^{[ 18 ] [ 19 ]} rudolfensisとhabilisがH. ergasterと子孫種とどのように関係しているかについては、まだ広く合意が得られていない。 ^{[ 20 ]}         

KNM-ER 1470以降、顔面や顎が保存されていない遺骸を正確に分類することは困難であるため、どの標本が実際にH.  rudolfensisに属するかについては意見が分かれている。 ^{[ 7 ] [ 8 ]} H.  rudolfensisの身体要素は、頭蓋骨と明確に結び付けられておらず、したがってこの種と関連付けられたことはない。 ^{[ 21 ]} H.  rudolfensisの化石として提案されているもののほとんどは、クービ・フォラから出土し、190万～185万年前のものである。エチオピアのシュングラ層とマラウイのウラハからの遺骸は、250万～240万年前まで遡り、これはホモ属の中で最も古い種となる可能性がある。最も新しい可能性のある標本は、165万～155万年前のKNM-ER 819である。^{[ 21 ] : 210}

それにもかかわらず、H.  rudolfensisとH.  habilis は一般的に、系統樹の基部に位置する属のメンバーとして認識されており、同義語化や属からの除外の議論は広く受け入れられていない。^{[ 22 ]}ホモ属がアウストラロピテクス属から進化したことは今ではほぼ合意されているが、この分岐の時期と位置については多くの議論があり、多くのアウストラロピテクス属の種が祖先として提案されている。エチオピアのアファール地方で発見された、280万年前の最古のホモ属標本であるLD 350-1は、この属がこの頃にA. afarensisから進化したことを示している可能性がある。LD 350-1 が属する種は、 H. rudolfensisとH. habilisの祖先である可能性があるが、これは不明である。^{[ 23 ]}中国の商城で発見された210万年前の石器に基づくと、アジア全域に分布したホモ・ルドルフエンシスとホモ・ハビリスの祖先種である可能性がある。^{[ 24 ]}    

一般的に、初期ホモ属の食生活はアウストラロピテクス属よりも肉の割合が高く、それが脳の発達につながったと考えられている。これに関する主な仮説は、肉はエネルギーと栄養素が豊富で、戦略的な腐肉食や新鮮な死骸の独占を容易にするための高度な認知能力の発達に進化的な圧力をかけた、あるいは肉によって大きくカロリーを消費する類人猿の腸が小さくなり、そのエネルギーを脳の発達に振り向けることができた、というものである。また、初期ホモ属は乾燥した気候で食料の選択肢が少なかったため、主に地下貯蔵器官（塊茎など）と食料の共有に頼り、それが男女両方のグループメンバー間の社会的絆を促進した、という説もある。しかし、ホモ ・エルガスターや後のホモ属について想定されていることとは異なり、身長の低い初期ホモ属は長距離走や狩猟ができなかった可能性が高く、ホモ・ハビリスの長くアウストラロピテクス属に似た前腕は、初期ホモ属がまだある程度樹上生活を送っていたことを示している可能性がある。また、組織的な狩猟と採集はホモ・エルガスターで出現したと考えられている。しかし、大きな脳の成長を説明するために提案されている食料採集モデルは、1日の移動距離の増加を必要とする。^{[ 32 ]}アウストラロピテクスの前身と比較してホモ・ルドルフエンシスとホモ・ハビリスの切歯のサイズが大きいことは、これら2種が切歯に大きく依存していたことを示唆している。アウストラロピテクスに似た大きな臼歯は、後のホモ属と比較して機械的に困難な食物を示している可能性がある。ホモ・ルドルフエンシスや他の初期ホモ属の下顎骨の本体は、現代人や現存するすべての類人猿よりも厚く、アウストラロピテクスに似ている。下顎骨本体は、噛む力や咀嚼によるねじれに抵抗するため、食事中に顎が異常に強い応力を生み出す可能性がある。^{[ 21 ]}     

H. rudolfensis は道具とは関連付けられていません。しかし、アウストラロピテクスと比較してH. rudolfensisとH. habilisの臼歯の咬頭の隆起が大きいことから、前者の 2 種は硬い食物 (柔軟な植物部分や肉など) を砕くために道具を使用したと考えられます。そうでなければ、咬頭はもっと摩耗していたはずです。とはいえ、機械的に難しい食物を処理するための顎の適応は、技術の進歩が彼らの食生活に大きな影響を与えなかったことを示しています。クービ フォラからは大量の石器が知られています。これらの石器の集積はH. ergasterの出現と同時期であるため、H. ergaster が製作した可能性が高いですが、この地域からはH. rudolfensis、H. habilis、P. boiseiもよく知られているため、これらの石器を特定の種に明確に帰属させることはできません。^{[ 21 ]}ホモ属の最古の標本であるLD 350-1はオルドワン石器産業と関連付けられており、この伝統は属の出現に近い頃から使用されていたことを意味する。^{[ 33 ]}      

初期のホモ ・ルドルフエンシスとパラントロプスは、ヒト科動物としては異例に厚い臼歯を持ち、これら2種の出現は、約250万年前のアフリカの寒冷化と乾燥化の傾向と一致している。これは、気候変動によって進化したことを意味する可能性がある。それにもかかわらず、東アフリカでは、熱帯林と森林は干ばつの時期にも存続した。^{[ 28 ]}ホモ ・ルドルフエンシスは、ホモ・ ハビリス、ホモ・ エルガスター、パラントロプス・ボイセイと共存していた。^{[ 21 ]}

• 考古学情報アーカイブ（2011年5月16日、 Wayback Machineにて保存）
• トークの起源 – スカル KNM-ER 1470
• ホモ・ルドルフエンシス– スミソニアン博物館人類起源プログラム
• 人類のタイムライン（インタラクティブ） –スミソニアン博物館、国立自然史博物館（2016年8月）。