トラップライン

動物行動学および行動生態学において、トラップライニングまたはトラッピングとは、罠猟者が罠の列を確認するのと同じように、個体が定期的に同じ順序で食物源を訪れる摂食戦略である。 ^[1]トラップライニングは通常、花の資源を採餌する種に見られる。^[2]これは、個体が特定の植物に蜜のある花があるかどうかを確認するために、長距離であっても同じ順序で繰り返し移動する特定のルートを伴う。トラップライニングは、ハチ、蝶、タマリン、コウモリ、ネズミ、ハチドリ、およびオポッサム、オマキザル、キンカジューなどの熱帯の果実食哺乳類を含むいくつかの分類群で説明されている。^{[1] [3]トラップライニング}は、マルハナバチとハチドリが蜜を集め、その結果として訪れる各植物を受粉させる方法を指す用語として使用される。 「トラップライン」という用語はもともとダニエル・ヤンゼンによって造られたが、^{[4]その概念は}チャー​​ルズ・ダーウィンとニコラース・ティンバーゲンによって議論された。^[4]

ハチドリやマルハナバチの場合、トラップライニングは種間の資源配分に対する進化的反応です。^[5]具体的には、個々のハチドリは競争を最小限に抑え、栄養素の利用可能性を最大化するために、独自の特定のルートを形成します。一部のハチドリの種は縄張り意識が強く（例：アカハチドリ、Selasphorus rufus）、特定の縄張りを守りますが、他の種はトラップライニング（例：ハシバミハチドリ、Phaethornis longirostris）し、餌を求めて常にさまざまな場所をチェックします。このため、縄張り意識が強いハチドリはより頑丈であり、トラップライニングハチドリはより効率的に飛ぶために翼が長くなるなどの適応をしています。^[6]トラップライニングハチドリは水源から水源へと移動し、それぞれから蜜を取得します。時間が経つにつれて、1羽のハチドリが特定の水源への主な訪問者になります。^[7] マルハナバチの場合、競争相手が排除されると、排除されたエリアに殺到し、長距離のトラップラインに費やす時間が短くなります。これは、周囲の競争に基づいて行動を適応させる能力を示しています。^[8]さらに、マルハナバチはトラップラインを使用して、蜜を多く生産する花と蜜をあまり生産しない花を区別し、より高いレベルの蜜を生産する花を常に認識して訪問します。^[9]他の種類のハチ、たとえばユーグロッサ・インペリアルス（Euglossa imperialis）は、トラップラインを使用して、特定の開花植物から次の開花植物へと設定された回路で素早く飛行し、毎日のルートの外側にあるが隣接する新しく開花した植物を無視することで、効率的に餌を探します。 そうすることで、これらのユーグロッサ・インペリアルス・ハチは、毎日の蜜探しに費やす時間とエネルギーを大幅に削減します。^[10]一般的に、トラップライン種は非トラップライン種よりも栄養上の報酬が高いことがわかっています。^[11]

トラップラインハチドリは、花の蜜の生産量に比例して活動的になり、一日を通して活動量が減少することが知られています。そのため、トラップラインハチドリは、餌探しに費やす時間が短く、エネルギー摂取量を少数の花から得ることができます。^[12] 餌探しに費やす時間が短くなるということは、飛行と探索に費やすエネルギーが少なくなることを意味します。トラップラインマルハナバチは、移動距離と報酬の量に基づいてルートに優先順位を付けます。^[13]トラップラインの総距離は、環境内の報酬（蜜）の豊富さに関連していることがわかります。^[14]

トラップラインは、その技術を使用する種の空間認知レベルを示すものでもあります。たとえば、マルハナバチのトラップラインは、マルハナバチが空間参照記憶、つまり空間記憶を持っていることを示し、これは短期的な採餌で特定のルートを作成するために使用されます。^[9]特定のルートを長期的に記憶する能力は、採餌と飛行時間を短縮し、結果的にエネルギーを節約します。この理論はテストされており、マルハナバチは、元の経路が変更されたり、障害物があったりしても、報酬への最短ルートを記憶できることが示されています。^[15]さらに、ミツバチは栄養報酬がほとんどまたはまったくない場所を再訪する時間を削減しました。^[9]短期記憶のみにアクセスできるミツバチは、効率的に採餌しません。^[9]

トラップラインの主な利点の 1 つは、ルートを他の個体にすばやく、または数時間かけて教えることができるため、すべての個体を信頼できる食料源に導くことができることです。グループが協力して特定の食料源を探す場合、その場所をすばやく特定し、ルート情報を個体群のすべての個体に転送できます。これにより、コミュニティ全体が必要な栄養素をすばやく見つけて消費できるようになります。

トラップライニングは、ゆっくりと補充される資源をめぐって競争している採餌者を助ける。例えば、植物の蜜は時間の経過とともにゆっくりと入れ替わるが、ドングリは年に一度しか実らない。^[16]トラップライニングは、異なる遺伝子を持つ花粉を植物から植物へと流し続けることで、植物の多様性と進化を助けることができる。トラップライニングを使用するのは主に花粉媒介者であり、彼らは探している食物源がどこにあるかを常に把握している。これは、マルハナバチやハチドリなどの生物が、経路の出発点から経路に沿った最終的な食物源までのどこにでも花粉を運ぶことができることを意味する。経路は常に同じであるため、花粉媒介者が特定の採餌セッションで同じ花に戻らないため、自家受粉（異性愛）のリスクが大幅に減少する。^{[16] [17]}

全体的に、捕獲ハチドリが訪れる植物種は、適応度と進化上の利点が増大しています。^[18]捕獲ハチドリと植物のこの共生関係のため、捕獲ハチドリは「正当な花粉媒介者」と呼ばれ、縄張りハチドリは「花蜜泥棒」と呼ばれています。^[19]捕獲生物が一度食物源の場所を覚えると、その食物源の場所に関する細かい詳細を記憶できるため、いつでもその食物源に戻ることができます。これにより、主要な食物源の 1 つが突然不足したり破壊されたりしても、すぐに適応することができます。^[20]

植物の配置などの重大な障害は、罠猟の妨げとなる可能性があります。ルートが熱帯雨林の下層林をジグザグに通っている場合、ルートを使用する生物の一部は、木の倒壊や大雨などの非常に微妙な変化のために迷子になる可能性があります。 ^[16]これにより、元のルートに戻る道を見つけられなかった場合、個体がグループ全体から離れてしまう可能性があります。使用されている罠猟ルートでは、生物がこれらの資源があるエリアに導かれないため、一部の食料源を見逃す可能性があります。

この経路は非常に特殊なため、その経路をたどる生物は、潜在的な配偶者と接触する機会を逃す可能性もあります。餌源に直接向かうオスのマルハナバチは、同じ経路にいる潜在的な配偶者であるメスのマルハナバチを無視し、餌探しを続け、巣に餌を持ち帰ることを好むことが観察されています。^{[20]これにより、種の多様化が損なわれ、}遺伝子プール内の有用な形質が削除される可能性があります。

自然界でのトラップラインの観察は非常に難しいことが証明されており^{[誰によると? ]}、種がどのように、またなぜトラップラインを張るのかについてはほとんどわかっていませんが、自然環境でのトラップラインの研究は行われています。ある特定の研究では、同等の報酬の人工花 5 個で訓練された個々のミツバチが、その 5 つの花の間でトラップラインを張っているのが観察されました。より高い報酬の新しい花がグループに含まれると、ミツバチはその後、より高い報酬の花を含めるようにトラップラインを調整します。自然条件下では、ミツバチが競争に勝つかエネルギーを節約するために、より高い報酬の花を優先することがおそらく有益であると彼らは仮説を立てました。

他の野外実験では、生態学者は「競争の真空」を作り出し、マルハナバチが他のマルハナバチとの激しい直接競争に基づいて採餌ルートを調整するかどうかを観察しました。この研究は、競争の激しい地域のハチが対照群のハチよりも生産的であることを示しました。マルハナバチは、他の競争ハチの活動に応じて、トラップラインのルートの使用を日和見的に調整します。^[8]トラップライン種の行動を研究するもう1つの効果的な方法は、コンピューターシミュレーションと屋内飛行ケージ実験です。シミュレーションモデルを作成して、花粉媒介者の動きと花粉の流れのつながりを示すことができます。このモデルは、異なる採餌パターンを持つ花粉媒介者によるサービスが花粉の流れにどのように影響するかを考慮します。

屋内飛行ケージ実験では、試験対象をより簡単に判別でき、行動やパターンをより簡単に観察できます。小規模な研究環境のミツバチは、数ヘクタールに及ぶ環境で研究されたミツバチよりも、トラップラインの傾向が低いようです。作業エリアが広いほど、エネルギーをさらに節約し、栄養摂取を最大化するためのトラップライン技術の必要性が高まり、ミツバチがトラップラインに留まるのは、移動距離だけによる場合がほとんどです。ミツバチは、ベクトル、ランドマーク、その他の環境要因を使用して、それぞれが次の目的地を指し示す小さなセグメントに分割して、これらの複雑な飛行経路を記憶します。^[21]

ミツバチの学習とナビゲーションに関する研究は長い歴史があるが、その知識のほとんどは、巣と単一の給餌場所の間を移動する採餌者の行動から推測されてきた。^[6]つい最近になって、自動追跡システムを備えた造花の列で採餌するマルハナバチの研究により、複数の場所の間の複雑なルート形成の背後にある学習メカニズムが説明され始めた。これらすべての観察が単一の学習ヒューリスティックモデルによって正確に再現できることが実証されたことは、これらの疑問をさらに調査し、認知生態学の大きなギャップを埋める上で大きな期待が持てる。^[21]

• 最適採餌理論