フィロウイルス科

フィロウイルス科
エボラウイルスの構造とゲノム
マールブルグウイルスの電子顕微鏡写真
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	リボビリア
王国：	オルタナウイルス科
門:	ネガルナビリコタ
クラス：	モンジビリセテス
注文：	モノネガウイルス科
家族：	フィロウイルス科
属
クエバウイルス ディアロウイルス エボラウイルス マールブルグウイルス ストリアウイルス タムノウイルス

フィロウイルス科（ / ˌ f aɪ l oʊ ˈ v ɪr ɪ d iː / ^[1]）は、モノネガウイルス目に属する一本鎖マイナス鎖RNAウイルスの科である。 ^[2]この科でよく知られているのは、エボラウイルスとマールブルグウイルスである。両ウイルス、およびあまり知られていない同族ウイルスの一部は、ウイルス性出血熱という形でヒトおよびヒト以外の霊長類に重篤な疾患を引き起こす。 ^[3]

全てのフィロウイルスは、米国では特定病原体として分類されており、^[4]世界保健機関ではリスクグループ4の病原体（バイオセーフティレベル4相当の封じ込めが必要）として分類されており、^[5]国立衛生研究所/国立アレルギー感染症研究所ではカテゴリーAの優先病原体として分類されており、^[6]米国疾病管理予防センターではカテゴリーAのバイオテロ病原体として分類されており、^[7]オーストラリアグループでは輸出管理対象の生物兵器としてリストされています。^[8]

フィロウイルス科 は、1982年に定義され^[3]、1991年、^[9] 1998年、^[10] 2000年、^[11] 2005年、^[12] 2010年^[13]、2011年に改訂されたウイルス分類群です。^[14]現在、この科には、クエバウイルス、ディアノウイルス、エボラウイルス、マールブルグウイルス、ストリアウイルス、タムノウイルスの6つのウイルス属が含まれ、モノネガウイルス目に含まれています。^[13]この科のメンバー（つまり、実際の物理的実体）は、フィロウイルスまたはフィロウイルスと呼ばれます。^[13]フィロウイルス科という名前は、ラテン語の名詞filum（フィロビリオンの糸状の形態を暗示）と分類上の接尾辞-viridae （ウイルス科を示す）に由来しています。^[3]

国際ウイルス分類委員会（ICTV）が制定した分類群の命名規則によれば、フィロウイルス科という名前は常に大文字で表記し、イタリック体で表記し、省略はせず、先頭に「科」という単語を付ける。そのメンバー（フィロウイルスまたはフィロウイルス属）の名前は小文字で表記し、イタリック体で表記せず、冠詞なしで使用する。^{[13] [14]}

フィロウイルスのライフサイクルは、特定の細胞表面受容体へのビリオンの付着から始まり、続いてビリオンエンベロープと細胞膜の融合、それと同時にウイルスのヌクレオカプシドが細胞質に放出される。ウイルスのRNA 依存性 RNA ポリメラーゼ(RdRp、または RNA レプリカーゼ) は、ヌクレオカプシドを部分的に脱殻し、遺伝子をプラス鎖mRNAに転写し、それが次に構造タンパク質と非構造タンパク質に翻訳される。フィロウイルスの RdRp は、ゲノムの 3' 末端にある単一のプロモーターに結合する。転写は、遺伝子の後で終了するか、下流の次の遺伝子に続く。これは、ゲノムの 3' 末端に近い遺伝子が最も多く転写されるのに対し、5' 末端に近い遺伝子は最も転写されにくいことを意味する。したがって、遺伝子の順序は、転写制御の単純だが効果的な形式である。最も多く生成されるタンパク質は核タンパク質であり、細胞内のその濃度によって、RdRp が遺伝子転写からゲノム複製に切り替わるタイミングが決定されます。複製の結果、全長のプラス鎖アンチゲノムが生成され、それがマイナス鎖のウイルス子孫ゲノムのコピーに転写されます。新しく合成された構造タンパク質とゲノムは自己組織化し、細胞膜の内側近くに蓄積します。ウイルス粒子は細胞から芽生え、芽生えた細胞膜からエンベロープを獲得します。成熟した子孫粒子は他の細胞に感染し、サイクルを繰り返す。^[12]

モノネガウイルス目のメンバーであるための基準を満たすウイルスは、以下の場合にはフィロウイルス科のメンバーである。^{[13] [14]}

• 特定の霊長類にウイルス性出血熱を引き起こす
• 自然界では霊長類、豚、コウモリに感染する。
• げっ歯類に病気を引き起こすには、連続継代によって適応する必要がある。
• 宿主細胞の細胞質内でのみ複製される
• ゲノムの長さは約19kbpである
• ウイルス粒子質量の約1.1%を占めるRNAゲノムを持つ。
• そのゲノムの分子量は≈4.2 × 10⁶
• ゲノムに1つ以上の遺伝子重複が含まれている
• そのゲノムには、3'-UTR - NP - VP35 - VP40 - GP - VP30 - VP24 - L - 5'-UTRの順序で7つの遺伝子が含まれています。
• VP24遺伝子は他のモノネガウイルスの遺伝子と相同性がない
• そのゲノムには、他のモノネガウイルスのゲノムには見られない転写開始および終了シグナルが含まれている。
• CsCl中で浮力密度≈1.32 g/cm ³のヌクレオカプシドを形成する。
• 核カプシドを形成し、中心の軸チャネル（幅約10～15 nm）と、その周囲を暗色層（幅約20 nm）と、横縞（周期性約5 nm）を持つ外側のらせん層（幅約50 nm）が囲む。
• 細胞質末端が高度にN-およびO-グリコシル化されアシル化されたクラスI融合糖タンパク質を発現する。
• 糖化されていない一次マトリックスタンパク質を発現する
• 細胞膜から出芽するウイルス粒子を形成する
• 主に糸状（U字型および6字型）で、幅約80nm、長さ数百nm、最大14μmのウイルス粒子を形成する。
• 長さ約7nmの表面突起が互いに約10nm離れたウイルス粒子を形成する。
• 分子量が約3.82 × 10のウイルス粒子を形成する。⁸ ; S _20Wが少なくとも1.40であり、酒石酸カリウム中の浮力密度が≈1.14 g/cm ^{3である。}
• 生体内で中和さ れにくいウイルス粒子を形成する

これらのゲノムの変異率は、1サイトあたり年間0.46 × 10 ⁻⁴～8.21 × 10 ^{−4ヌクレオチド置換と推定されている。 [15]}配列決定されたフィロウイルス変異体の最も最近の共通祖先は、エボラウイルスでは1971年（1960～1976年）、レストンウイルスでは1970年（1948～1987年）、スーダンウイルスでは1969年（1956～1976年）と推定され、解析に含まれる4種（エボラウイルス、タイ森林ウイルス、スーダンウイルス、レストンウイルス）の最も最近の共通祖先は1000～2100年前と推定されている。^[16]マールブルグ種とスーダン種の最も最近の共通祖先は、それぞれ現在より700年と850年前に進化したと思われる。変異時計によれば現存するフィロウイルスの分岐時期は現在より約1万年前とされているが、ハムスターとハタネズミのゲノム中の相同内因性要素（古ウイルス）の年代測定により、現存するフィロウイルス属は少なくとも中新世（約1600万～2300万年前）の共通祖先を持っていたことが示された。^[17]

フィロウイルス科の系統樹は以下のとおりである: ^{[18] [19]}

フィロウイルスの4つの主要な分岐群のそれぞれから、古ウイルス要素が知られている。哺乳類ゲノムの相同要素はフィロウイルスの最小年齢が数千万年であることを裏付けているが、魚類の分岐系統におけるフィロウイルスとその要素の存在は、ウイルス科が数億年前から存在していることを示唆している。^[20]フィロウイルス様ウイルスに由来すると思われる古ウイルスは、コウモリ、齧歯類、トガリネズミ、テンレック、メガネザル、有袋類^{[21] [22] [23]}、魚類^{[24 ] など、多くの小型種のゲノムで特定されている。ほとんどのフィロウイルス様要素は}偽遺伝子 のように見えるが、進化的および構造的解析から、コウモリ属Myotisのいくつかの種と齧歯類Spalacidae科から分離された相同遺伝子が選択によって維持されてきたことが示唆されている。 ^{[25] [26]}

現在、既知のフィロウイルスに対するワクチンは非常に限られている。^[27]カナダで開発されたEBOVに対する効果的なワクチン^[28]は、 2019年に米国とヨーロッパで使用が承認された。^{[29] [30]}同様に、マールブルグウイルスに対するワクチンの開発も進められている。^[31]

エボラウイルスのようなフィロウイルスのごくわずかな遺伝子変異が、感染したマカクザル間のレストンウイルス（エボラウイルス属の別のメンバー）で見られたように、直接的な体液感染から空気感染への感染システムの変化をもたらす可能性があるという差し迫った懸念がありました。現在循環しているエボラウイルスの株に同様の変化が起こると、エボラウイルスによる感染率と疾患率が大幅に増加する可能性があります。しかし、エボラウイルス株が人間でこのような変化を起こしたという記録はありません。^[32]

国土安全保障省の国家生物防衛分析対策センターは、将来、エアロゾル感染能力を持つ変異したエボラウイルス株が出現するリスクを国家安全保障に対する重大な脅威とみなしており、疾病予防管理センター（CDC）と協力してEBOVエアロゾルを検出する方法を設計している。^[33]

ウィキメディア・コモンズには、フィロウイルス科に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Filoviridaeに関する情報があります。

• ICTV レポート: フィロウイルス科
• 「フィロウイルス科」。NCBI分類ブラウザ。11266。
• 「FILOVIR」。フィロウイルス研究のための科学リソース。2020年7月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年8月8日閲覧。
• エボラウイルスザイール株がセレンに依存している可能性の理論的証拠：病原性とウイルス発生の要因か？テイラー 1995
• セレナイトはエボラやその他のウイルス感染の究極の抑制剤となり得るか？ Lipinski 2015 2020-11-19 にWayback Machineでアーカイブ
• 西アフリカの多くの人々がエボラウイルスに免疫を持っている可能性 ニューヨークタイムズ