エウテコドン

エウテコドン 時代範囲:中新世—更新世、23.03–0.781 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
左から右へ: Euthecodon arambourgi、E. nitriae、E. brumpti
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	主竜類
注文：	ワニ
家族：	ワニ科
亜科:	骨白亜科
属:	†エウテコドン・ フォータウ、1920
タイプ種
†エウテコドン・ニトリアエ フルタウ、1920年
種
† Euthecodon nitriae Fourtau、1920 †エウテコドン・ブルンプティ （ジョロー、1920） † Euthecodon arambourgi ギンズバーグとビュッフェー、1978

エウテコドンは、長い吻を持つワニの絶滅した 属である。新第三紀にはアフリカの多くの地域でよく見られ、特にケニア、エチオピア、リビアでは化石がよく見つかっている。表面的にはインドガビアルに似ているが、長い吻は他のワニとは独立して発達した特徴であり、主に魚を食べていたことを示唆している。エウテコドンは、生息地域でさまざまな他のワニと共存していたが、最終的には更新世に絶滅した。

Euthecodonの最初の化石は、1900年から1903年にかけてエチオピアで行われたブール・ド・ボザス探検隊によって収集された標本に基づき、フランスの古生物学者レオンス・ジョローによって記載された。^[1]ニセガビアルの一種に属すると考えられていたこれらの化石は、1920年にTomistoma brumptiという名前で初めて記載された。その年の後半、ルネ・フルトーはエジプトのワディ・ナトゥルンで発見された化石を新種かつ新属のEuthecodon nitriaeとして記載した。^{[2]その後の研究者らは、2つの種が別種になるほど異なるかどうか議論した。ジョローは、吻部の比率が2つを区別するには柔軟性がありすぎると主張し、後には両方の標本が依然として}Tomistoma属に属するべきだとまで提唱した。カミーユ・アランブールとヨゼフ・A・ケーリンはともにEuthecodonを有効な種と認めたが、2つの形態に分けることには躊躇し、ケーリンはE. brumptiのみを認めた。^[3]その後、アントゥネス（1961年）とアランブールとマグニエ（1961年）の両者が両種を支持するに至った。^[4]オスカー・クーンとロドニー・スティールの見解は、彼らの発表には矛盾や分類上の誤りがあるため、それほど明確ではない。^{[5] [6]} 3番目の種は、リビアのゲベル・ツェルテンで発見された頭骨に基づき、1978年にギンズバーグとビュッフェーによって記載されたが、これは以前に認識されていた2つの形態のいずれよりも短い比率であった。この種はカミーユ・アランブールにちなんでEuthecodon arambourgiと命名された。 ^[6]

エウテコドンは現生のガビア上科のものに似た細長い吻部を持つ大型のワニ類である。エウテコドンは吻縁が深く波打っている点で他の既知のどのロングイロストリ亜科ワニとも異なっており、各歯は独自の骨鞘に位置し、吻部の顕著な狭窄によって次の歯と分離されているため、上から見ると頭骨がのこぎりのような外観になっている。第 1 下顎歯は前上顎骨の外側に咬合し、他のワニ類のように前上顎骨を貫通することはない。個々の歯は細く、等歯性で尖っており、2 つの竜骨 (二頭骨) があり、明らかに魚食に適している。歯の数は種によって大きく異なる。吻部が最も短い種であるE. arambourgi は、上顎に 19 個の歯槽があり、20 本の歯を収容している。ギンズバーグとバフェトーは、 E. nitriaeには24本の上顎歯、 E. brumptiには最大27本の歯を割り当てている。ロタガムで発見された最大の標本は上顎に21本、下顎に20本の歯を持ち、一方、ケニアの鮮新世から更新世（クービ・フォルア）のいくつかの標本は、21本から22本の歯骨歯に対して24本から25本の上顎歯を保存している。この歯の数の違いから、一部の研究者は、通常E. brumptiに割り当てられるこれらの標本が実際には独自の種である可能性があると疑問視している。他のワニとは異なり、Euthecodon は通常5本ではなく4本の前上顎歯しか持たないが、Euthecodon arambourgiは例外で、歯を失う過程にある過渡的形態を表していると思われる。依然として5本の鼻骨には目まで続く顕著な隆起があり、額はCrocodylus checchiaiのそれにいくぶん似た傾斜した外観になっている。この形状は上顎骨と前上顎骨の接触部まで維持され、そこで吻部はわずかに上方に傾斜し、鼻孔を台座の上に置く。額隆起と隆起した鼻孔はE. brumptiで最も顕著であり、 E. nitriaeとE. arambourgiのどちらでもはるかに発達していない。前上顎骨は上顎骨の間をはるか後方に伸び、第6上顎歯のレベルで鼻骨と接するため、鼻骨は常に鼻孔と接触しない。一部の標本では鼻骨が癒合しているが、他の標本では縫合線が見える2つの別個の骨として保持されている。前頭骨と涙骨は両方とも長くて破片状で、涙骨は標本に応じて「ボス」の中央または前端に向かって鼻骨に接触しています。特に、エウテコドンは比較的小型で、ほぼ四角形で、楕円形の頭頂窓（ガビアロイドのような円形ではない）を持つ。老齢個体は目立つ鱗状隆起または「角」を発達させることが知られている。^{[7] [6]}

いくつかの推定によれば、エウテコドンは最大級の新生代ワニ類、あるいは最大級の偽鰐類の一種であるとされており、トゥルカナ盆地のロタガムで発見された標本（LT 26306）は、全長が10メートル（33フィート）に達したと推定されている。この標本の頭骨だけでも1.52メートル（5フィート0インチ）あった。^[7]しかし、他の標本はより小さいサイズを示している。特に、クービ・フォラ層で発見された標本KNM-ER 757は、頭骨長が96センチメートル（38インチ）で、体長が7.2～8.6メートル（24～28フィート）と計算され、大型のワニの比率の変化を説明できる。しかし、ブロシューとストーズは、この推定はナイルワニとイリエワニの比率を用いて行われたものであり、ロンギロストリン類と比較すると頭蓋骨と体の比率が大きく異なると指摘している。したがって、頭蓋骨以降の化石が記載されていないため、これらの推定はエウテコドンの実際のサイズを誇張している可能性がある。 ^[8]

• アラムボルギ

Euthecodon arambourgi は、リビア (Gebel Zelten) とエジプト (Moghara) の中新世の化石に基づいて記載されており、両方の化石から中新世のBurdigalian期に生息していたことが証明されており、 Euthecodon属の最も古い記録された種である。Euthecodon arambourgiは、頭骨が短く幅広であることと、4 つの歯鞘に 5 本の歯前上顎歯があることで、他の 2 種と区別される。

• エウテコドン・ブルンプティ

Euthecodon brumpti はもともと、エチオピアのビジャフランキス期（鮮新世から更新世）のオモ盆地で採集された化石資料に基づいて記述され、その後、多くの資料が東アフリカ各地の他の産地でも発見された。これらの産地には、ロタガム（具体的にはナワタ層とナチュクイ層）^{[7] 、}カナポイ、ロンガラカク、ナコレト、トデニャンなどがある。しかし、2017年にクリストファー・ブロシューが発表した論文によると、トゥルカナ盆地で発見された中新世から鮮新世の化石の多くは、解剖学的にはE. brumptiとほぼ類似しているものの、まだ名前のついていない種に属する可能性があるという。彼はまた、この種がE. nitriaeのジュニアシノニムである可能性にも言及しており、この考えは過去の研究者によっても示唆されていた。^[9]

• エウテコドン・ニトリアエ

エウテコドンのタイプ種で、その化石はもともとエジプトのワディ・ナトゥルン（中新世または鮮新世）で発見されました。暫定的にE. cf. nitriaeと称される化石は、チュニジアのセギ層の上部中新世（トルトニアン）の堆積物から発見されています。^[10]

エウテコドンの他の化石は、中新世のベグリア層（チュニジア）^[11] 、前期中新世のルシンガ島（ビクトリア湖）^[7] 、アルベルティーン地溝帯（コンゴ）^{[12] [13]、} オンボ（ケニア）^{[14] [7]}、メッシニアンからザンクリーンのサハビ層（リビア）^{[11] [6] [15]から発見されています。}地中海周辺の北アフリカには豊富に存在するにもかかわらず、アフリカ以外ではエウテコドンの化石は発見されていません。

ギンズバーグとバフェトーは、認められた3種の中で、最古の種から最年少の種まで、明確な進化の系列が見られると指摘している。彼らの研究によると、ユーテコドンはE. arambourgiに存在し、 E. nitriaeで次第に誇張された一連の適応を示し、 E. brumptiでピークに達した。これらの適応には、第2前上顎歯の段階的な喪失、追加の上顎歯の発達、頭蓋骨の継続的な延長と狭小化、鼻骨、涙骨、前頭骨、前頭骨にまたがる眼窩前隆起の誇張、外鼻孔の上昇、涙骨隆起の突出などがある。また、後の種の目はE. arambourgiよりも前方を向いている。しかし、著者らは、特定の形質はそのような直接的な進化の系列に従わず、中間のE. nitriaeで最も顕著に現れると指摘している。一例として、E. nitriaeでは前頭葉が眼窩から溢れ出しており、E. brumptiに比べてより円形の外観をしている。ギンズバーグとバフェトーは、これが 2 つの仮説の根拠になるかもしれないと示唆している。1 つ目の仮説は連続した系統を主張し、鼻骨隆起から前頭隆起への継続的な上昇により眼窩周辺の領域が完全に再形成され、以前の形態で見られた適応が事実上無効になったことを示唆している。2 つ目の仮説は、Euthecodon が2 つの系統に分かれ、どちらもより長い尾骨形態に進化したが、その方法は異なるというものである。この後者の解釈は、オンボ島とルシンガ島の化石が示すように、 Euthecodon が明らかに中新世初期までに東アフリカにすでに存在していたという事実によって支持されている。^[6]

この属は、初期の研究ではその細長い頭骨からガビアロイド類、あるいはエオガビアリスの直系の子孫であると考えられていたが^{[16] [17] 、後の研究ではこれは単に}収斂進化の結果に過ぎないことが繰り返し示され、ワニ科のさらに深い位置に位置づけられている。例えば、エウテコドンは、ガビアリッド類やほとんどのガビアロイド類と異なり、側頭窩が小さく、吻部が比較的緩やかに狭まっている（ガビアル類ではより急激に狭まっている）^[6] 。現在のほとんどの分析では、現生のコビトワニや絶滅したリマスクス、ブロクチュス、さらにはおそらくボアイや細吻ワニを含むオステオラエミナエ科に位置づけられている。^{[18] [19]}分子（DNA配列）、地層（化石の年代）、形態学的データを用いた系統解析により、以下に示すように、Osteolaeminae科が復元され、MecistopsはEuthecodonの近縁種であることが判明した。VoayはCrocodylus属に近いことが判明した。^{[20] [21]}

分析を形態学的データのみに限定すると、MecistopsはOsteolaeminaeから除外され、Voayが科に含まれることになる。この系統樹では、EuthecodonはBrochuchusとクラスターを形成している。^{[22] [23]}

Euthecodon は表面上はインドガビアルに似ており、同様のニッチに生息していた可能性が高いが、機能的形態には明らかな違いがある。進化の歴史を通じて、細長い頭骨を進化させた多くの偽鰭類グループ ( Thalattosuchia、Tethysuchia、および多くのガビアロイド) も、拡大した上側頭窩を示している。しかし、この窩のサイズと吻部の長さの関係に反して、Euthecodon は上側頭窩が著しく小さく、顎の筋肉 (外深下顎内転筋) の挿入点が弱くなっている。独特の歯槽スリーブは、これを少なくとも部分的に補うために進化した可能性があり、これにより、他のロングイロストリ亜科の分類群よりも歯の体部がはるかに狭くなっている。しかし、それにもかかわらず、Euthecodon の咬合力は比較的弱かったと思われる。眼もまた、異なる手段によってガビアル科との明確な収束を示している。眼を吻より高く上げるために、派生したガビアルは眼窩の円周と眼窩縁を拡大したが、ユーテコドンでは眼窩領域全体を高くすることで同様の結果を達成している。極端に細長いが壊れやすい吻、罠のように噛み合った歯、高く上がった鼻孔と眼窩はすべて、鮮新世から更新世のユーテコドン・ブルンプティによって完成された魚食と水生生活を示している。^[6]

エウテコドンは中新世から鮮新世のアフリカの多様なワニ類動物群の中の数種のうちの1種に過ぎず、中新世の他の場所（南アメリカのペバス巨大湿地帯やオーストラリアのリバースレイ）で観察された同様の状況を反映している。トゥルカナ盆地の南西部のロタガムでは、エウテコドン・ブルンプティは、最古の記録であるメキストップス、インドガビアルのエオガヴィアリス、クロコダイルスの2種：C. checchiaiとC. thorbjarnarsoniを含む4種ものワニと共存していた。^{[8] [9]}これらのうち、エウテコドンとエオガヴィアリスは魚食に大きく特化しており、小魚を捕食することに特化したものである。現代の細長い吻部を持つワニであるメキストプス・カタフラクトゥスも、吻部が長い形態を示すが、より雑食性で、魚類に加えて両生類、甲殻類、鳥類も食べる。このように多数の分類群が共存していることは、好ましい環境条件と豊富な餌の選択によって支えられた高度なニッチ分割を示している。ロタガムの魚類化石は、ナイルパーチ、ビチル、アフリカ肺魚、電気魚の存在を示している。^[7]

北アフリカの状況も同様で、Euthecodon arambourgiは、ブレビロストラのRimasuchusやCrocodylus checchiai ^[11]、エジプトとリビアのロンギロストラのTomistoma lusitanicum ^[15]を含む他のワニ類と一緒に出現している。モガラとゲベル・ツェルテンの両方とも、河川海洋環境を保存しており、ナマズ、アントラコテリウム、肉食動物、長鼻類、霊長類とともに、サメ、イルカ、ノコギリエイの化石が産出している。ゲベル・ツェルテンは特によく理解されており、その環境は南から流れ込んで大きなラグーンに注ぐ熱帯林に守られた川として再現され、中間地域はサバンナに覆われている。この地域のワニ類（クロコダイルス、トミストマ、おそらくガビアロスクス）は地中海の両側で発見されているが、エウテコドンはアフリカの外へ出たことはなかったようだ。これは、エウテコドンの特殊な生活様式に関係している可能性があり、海水域への進出を妨げ、川の上流の川岸に限定されている。^[11]エウテコドン・ブルンプティの時代までに、東アフリカのワニ類の多様性は、古い鮮新世の記録と比較して減少していた。エチオピアでは、エウテコドンは、現代のナイルワニと細吻ワニの2種類のワニとのみ一緒に出現した。^[6]最終的には、乾燥化の進行、塩分濃度の上昇、一時的な水域を好む条件などが重なり、高度に特殊化したエウテコドンは自力で生存することも、汎用性の高いナイルワニのように他の水域まで長距離を移動することもできず、絶滅に至ったと考えられる。^[7]

• 古生物学データベースにおけるエウテコドン