クロコダイルス・チェッキアイ

クロコダイルス・チェッキアイ 時間範囲: 後期中新世- 前期鮮新世
C. checchiaiの側面図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	主竜類
注文：	ワニ
家族：	ワニ科
属:	クロコダイルス
種：	C.チェッキアイ
二名法名
クロコダイルス・チェッキアイ マッカーノ、1947年[1]

Crocodylus checchiai は、リビアとケニアの中新世から鮮新世にかけて生息していた絶滅した ワニの一種である。C . checchiai は、サハビ層で発見された頭骨に基づいて 1947 年に命名された。ケニアのトゥルカナ盆地のナワタ層下部で発見された化石は、当初はナイルワニのものとされていたが、現在ではC. checchiaiと再分類され、その地理的分布範囲が拡大している。この種の形態、特に顕著な吻端隆起は、クロコダイル属のアフリカ種とアメリカ種をつなぐリンクである可能性を示している。

C. checchiaiの化石は、1938 年にイタリアの古生物学者アンジョラ・マリア・マッカーノによって最初に記載されました。ホロタイプである成人の頭蓋骨と付属の下顎骨は、サハビ層で発見され、後にローマ大学古生物学研究所に保管されましたが、当時は失われたと考えられていました。その後、さらに 4 つの頭蓋骨がリビアで発掘され、トリポリの自然史博物館に保管されました。これらの標本の写真が公開されましたが、資料のほとんどは第二次世界大戦中に破壊され、当時記載のためにローマに保管されていた 1 つの頭蓋骨のみが現存しました。この頭蓋骨は、マッカーノによってC. checchiaiの別のバリエーションであると判断され、 Crocodylus checchiai var.と名付けられました。 1952年にDelfinoらは、クロコダイル属のワニの化石を1952年に再記載した。50年以上経って、科学者は最終的にリビアで断片的な頭蓋骨の形で追加の遺物を発見し、2008年に記述された^{[2] 。}また、2012年にはタンザニアのナワタ層から出土した2つの頭蓋骨が、クリストファー・ブロシューとグレン・W・ストーズによってこの分類群に分類された。タンザニアの2つの頭蓋骨は、どちらも現生のナイルワニを表すと以前は考えられていた。 [3] これまで系統学的結果が不明確なものしか得られなかったクロコダイルにおけるこの種の位置づけを明らかにする試みとして、デルフィーノらは2020年にこの分類群の詳細な再記載を発表した。その過程で、彼らはマッカーノがクロコダイルス・チェッキアイ・ヴァリエーション・デプレッサを記述するために使用した頭蓋骨であるsn813/ljを再発見した。^[4]

標本 sn813/lj は、吻端から上後頭骨の端までの長さが 47 cm (19 インチ) の中吻側頭骨です。頭骨表面の大部分は、窪みと隆起の密集したネットワークで重く装飾されていますが、非常に目立つ装飾にもかかわらず、頭骨縫合部の細かい部分のほとんどは、薄い砂の殻の層で不明瞭になっています。他のワニと同様に、C. checchiai は、前上顎骨と上顎骨が接続する外鼻孔の後ろに顕著な狭窄が見られ、拡大した歯骨歯のためのスペースが確保されています。最初の 2 本の歯骨歯もわずかに拡大しており、前上顎骨を貫通して、上から見ても見える 2 つの小さな穴を作っています。5 番目の上顎歯も同様に拡大しており、上顎骨の根元の周りには、上から見ても横から見ても目立つ凸状の隆起があります。上顎には合計 18 本の歯があり、前上顎に 5 本ずつ、上顎に 13 本ずつ、比較的直線状に並んでいる。上顎の歯はすべて形状が一定で、比較的細長い。対照的に、歯には変化があり、鼻先のほうでは細長い歯、奥のほうでは太い歯となっている。涙骨は前前頭骨よりも大きく、上顎が 2 つの骨の間に入り込むことなく、広く鼻骨に接している。外鼻孔は細長く、大部分が前上顎骨に囲まれており、後縁の小さな部分はおそらく鼻骨で構成されている (ただし、この部分は破損しているため確実ではない)。眼窩は大きく、腹側の縁はほぼ円形である。側頭下窓はより小さいが、方頬骨板があるはずの後ろ側で破損している。しかし、 C. checchiaiの最も注目すべき特徴は、鼻骨の大部分と涙骨、前頭骨、前頭骨の最前端の一部を覆う膨らんだ吻側隆起である。このタイプの構造は、アメリカワニなどのクロコダイルス属の新熱帯放散に典型的であり、この属の他のアフリカやインド太平洋の種では聞いたことがない。^[4]

歴史的に、 Crocodylus checchiaiの系統学的位置づけはほとんど研究されてこなかった。この種をCrocodylus内に配置する初期の試みでは、新熱帯種に特徴的な性質にもかかわらず、吻側のボスがほとんど無視され、Maccagno は当初、現在ではほとんど価値がないと考えられている特徴に基づいて、このクロコダイルはC. palaeindicusと近縁であると信じていた。その後、Tchernov と Leakey が行った研究では、現生のナイルワニとのつながりが見つかり、Leakey は 2 つの種を互いに同義であるとさえみなした。C . checchiaiとアメリカのワニとのつながりを認識した最初の研究者は Max K. Hecht で、彼はC. checchiaiの頭蓋骨の構造がキューバワニやモレレワニと特に似ていることを指摘した。しかし、完全な系統解析はBrochu & Storrs (2009)まで行われなかった。彼らはこの種がCrocodylusに含まれることを裏付ける証拠を見つけたが、大きな多枝形成のためにその関係をより詳細に復元することはできなかった。^[3] Delfinoと同僚がその後に実施した解析は、タンザニアの化石ではなくリビアの標本を使用したため、BrochuとStorrsの解析とはいくつかの特徴が異なり、その結果、より解像度の高い系統樹が得られ、この分類群が新熱帯系統群の基部に位置することがわかった。これは、C. checchiaiがアメリカのCrocodylus種と祖先のアフリカ種との間の地理的および系統学的リンクである可能性があることを示唆している。これによりCrocodylusの分散がわずかに過去に遡ることになるが、その他の点では、この属がアメリカに到達したと推定されるタイムライン（鮮新世にCrocodylus falconensisとともに初めて出現）と一致している。 C. checchiaiもこの属がヨーロッパに到着した時期と一致している可能性があるが、イタリアの化石がアジアからの移民から来た可能性も同様に考えられる。^[4]

2018年にリーとイェイツが形態学的、分子的（DNA配列）、地層学的（化石の年代）を同時に使用した先端年代測定研究^{[5]と、絶滅した}ボアイ^{から収集された遺伝情報[6]}により、以下に示す樹形図が作成された。この樹形図では、C. checchiaiは以前の配置とは大きく異なり、現存するアフリカ系アメリカ人の分類群によって形成された系統群の外側で、 C. falconensisとともに系統群を形成している。