干ばつ耐性の生理学 植物は、ゆっくりと進行する水不足(数日、数週間、数ヶ月かかる)にさらされることもあれば、短期間の水不足(数時間から数日)に直面することもあります。このような状況では、植物はそれに応じて反応し、水の損失を最小限に抑え、水の吸収を最大化することで適応します。[ 2 ] 植物は、成長、開花 、種子発達 の生殖段階で干ばつストレスを受けやすくなります。そのため、短期的な反応と長期的な反応を組み合わせることで、植物は少数の生存可能な種子を生産することができます。[ 3 ] 短期および長期的な生理的反応の例としては、次のものがあります。
短期的な対応 葉において: 根からのシグナル認識、気孔 閉鎖、炭素 同化の減少茎部: 成長阻害、水分変化、シグナル伝達、輸送の同化根部では、 細胞乾燥シグナル伝達、浸透圧調節[ 11 ]
長期的な対応 植物の地上部では、 シュートの成長阻害、蒸散面積の減少、穀粒の流産、老化、代謝順化、浸透圧調節、アントシアニンの蓄積、カロテノイドの分解、浸透圧保護物質の作用、活性酸素除去酵素の働きが見られる。植物の地下部分では、 膨圧の維持、持続的な根の成長、根/茎の増加、吸収面積の増加[ 11 ]
干ばつ耐性の制御ネットワーク 非生物的ストレス(干ばつなど)は、以下の転写因子の発現を誘導する。これらの転写因子はシスエレメントに結合し、ストレス応答と耐性の変化をもたらす。 干ばつ条件に応答して、転写因子(TF)によって誘導または活性化される遺伝子発現の変化が起こります。これらのTFは特定のシスエレメントに結合して、標的となるストレス誘導性遺伝子の発現を誘導し、ストレス応答と耐性に役立つ産物の転写を可能にします。[ 9 ] これらの中には、脱水応答性エレメント結合タンパク質(DREB)、ABA応答性エレメント結合因子(AREB)、頂端分裂組織なし(NAM)、シロイヌナズナ転写活性化因子(ATAF)、カップ状子葉(CUC)などがあります。干ばつ耐性の調節を理解するための分子レベルの研究の多くはシロイヌナズナ で行われており、以下の基本的なプロセスを解明するのに役立っています。[ 2 ]
DREB転写因子
DREB1/CBF転写因子DREB1A、DREB1B、およびDREB1Cは、シロイヌナズナの干ばつ、高塩分、および低温に反応するプロモーター内の干ばつ応答エレメント(DRE)に結合する植物特異的転写因子です。 [ 9 ] これらの遺伝子の過剰発現は、シロイヌナズナ 、イネ、およびタバコの形質転換系統における干ばつ、高塩分、および低温に対する耐性を向上させます。[ 9 ]
DREB2転写因子 DREBタンパク質は、干ばつ耐性に関連するさまざまな機能に関与しています。たとえば、DREB2Aを含むDREBタンパク質は、浸透圧ストレス条件下で、特にDREB2A遺伝子において、AREB/ABFタンパク質と協調して遺伝子発現に関与します。[ 9 ] DREB2は、熱ショックタンパク質などの熱関連遺伝子の発現も誘導します。DREB2Acaの過剰発現は、シロイヌナズナ の干ばつおよび熱ストレス耐性レベルを向上させます。[ 9 ]
AREB/ABF転写因子AREB/ABFは、ストレス応答プロモーター 内のABA応答エレメント(ABRE)に結合して遺伝子発現を活性化するABA応答性bZIP型転写因子である。 [ 3 ] AREB1、AREB2、ABF3、およびABF1は、ABAが干ばつ応答および耐性に関連する遺伝子の発現を制御するため、栄養成長期のABAシグナル伝達において重要な役割を果たしている。AREB1の天然型は、シロイヌナズナ のRD29Bのような干ばつストレス遺伝子を標的にすることができないため、転写活性化には修飾が必要である。[ 9 ] AREB/ABFは、リン酸化を介して標的タンパク質の活性を制御するSnRK2 によって正に制御される。この制御は、栄養成長期の干ばつ耐性の制御だけでなく、種子の成熟と発芽にも機能する。[ 9 ]
自然な干ばつ耐性適応 スカーレットグローブマロウ(学名: Sphaeralcea coccinea )は、乾燥に強い性質を持つ、干ばつ回避植物です。その自然な適応能力には、乾燥を防ぐ銀灰色の毛、深く張った根系、そして好条件の時だけ発芽する種子などが挙げられます。 自然に乾燥した環境にある植物は、干ばつ耐性により大量のバイオマスを保持しており、適応の4つのカテゴリーに分類できます。[ 13 ]
干ばつ回避植物: 十分な水分がある時期にのみ発芽・成長し、ライフサイクルを完了させる一年生植物。乾燥回避植物: 多肉質ではない多年生植物 で、水分が利用可能な期間のみ生育する。干ばつに強い植物: 乾燥地植物 とも呼ばれるこれらの常緑低木は、広範囲に及ぶ根系に加え、極度の干ばつ状態でも成長を維持できる形態的および生理的な適応能力を備えています。乾燥 に強い植物: 多肉植物多年草とも呼ばれ、葉や茎に水分を蓄え、節約して利用する。
構造的適応 乾燥条件への適応の多くは構造的なものであり、以下のようなものがある。[ 14 ]
気孔 の水分損失を減らすための適応、例えば気孔の数の減少、陥没した穴、ワックス状の表面など…。葉の数と表面積が減少した。 多肉質の 地上部や水が詰まった塊茎 に水分を蓄える。ベンケイソウ型酸代謝 (CAM代謝)は、植物が夜間に二酸化炭素を取り込み、日中にリンゴ酸を蓄えることを可能にし、水分損失を最小限に抑えながら光合成を行うことを可能にする。水分吸収量 を増やすための根 系の適応。葉にある 毛状突起 (小さな毛)は、大気中の水分を吸収する。
農業にとっての重要性 エスタフェタは、ウクライナ植物生産研究所によって開発された、干ばつ耐性を強化した大豆である。[ 15 ] 近年、干ばつの頻度と深刻度が増すにつれ、作物への被害はより深刻になり、作物の収量、成長、生産量が低下している。[ 4 ] [ 16 ] しかし、ストレス耐性に関わる分子経路の研究により、そのような遺伝子の過剰発現が干ばつ耐性を高めることが明らかになり、遺伝子組み換え作物品種の開発に焦点を当てたプロジェクトにつながっている。[ 2 ]
バイオテクノロジーによって開発された干ばつ耐性植物は、農家が収穫物を守り、水をより効率的に利用することで深刻な干ばつの際の損失を軽減することを可能にする。
作物品種の干ばつ耐性向上に向けた共同研究 干ばつ耐性を向上させるための国際的な研究プロジェクトが、国際農業研究協議グループ(CGIAR )などによって導入されている。[ 17 ] CGIARのプロジェクトの一つは、DREB1などの遺伝子を低地米、陸稲、小麦に導入し、圃場で干ばつ耐性を評価するものである。このプロジェクトは、農業利用のために少なくとも10系統を選抜することを目指している。[ 9 ] CGIAR、 Embrapa 、理化学研究所 、東京大学 と共同で行われた別の同様のプロジェクトでは、 AREBおよびDREBストレス耐性遺伝子を大豆に導入し、干ばつ耐性を持つ複数の遺伝子組み換え大豆系統を発見した。両プロジェクトとも穀物収量の向上を確認しており、商業的に利用できる将来の品種の開発に役立てられる予定である。[ 9 ]
作物品種の干ばつ耐性を向上させるための協力の他の例としては、シリア のアレッポにある 国際乾燥地農業研究センター (ICARDA) 、インド のアーンドラ・プラデーシュ州 にある国際半乾燥熱帯作物研究所(ICRISAT)、フィリピンの ロス・バニョスにある 国際稲研究所 (IRRI)[ 1 ] 、そしてより深刻な異常気象の未来に適応するための小麦研究の世界的な調整を促進するネットワークである熱と干ばつ小麦改良コンソーシアム (HeDWIC)[ 18 ]などがあります。
干ばつ耐性植物の農業商業化を阻害する要因 遺伝子組み換え作物 の開発には、ベクター 内のマーカー遺伝子などの遺伝子やプロモーター、および形質転換技術に関する複数の特許が含まれます。したがって、干ばつ耐性作物の開発のための協力では、実施の自由(FTO)調査を実施する必要があります。 [ 9 ] 遺伝子組み換え作物の開発には多額の資金も必要です。新しい遺伝子組み換え作物を商業市場に投入するには、13年間で1億3600万米ドルかかると推定されています。[ 9 ] これは開発上の問題であり、干ばつ耐性作物を開発できる企業はごく少数であり、研究機関がこの期間資金を維持することは困難です。[ 9 ] したがって、この規模のプロジェクトを維持するには、複数の分野間の協力がより多く含まれる多国籍の枠組みが必要です。
園芸における重要性 植物形質転換は、干ばつに強い作物品種の開発に数多く利用されてきましたが、観賞植物 では限られた品種しか利用されていません。[ 16 ] この開発の著しい遅れは、干ばつ耐性以外の理由でより多くの遺伝子組み換え観賞植物が開発されていることに起因します。[ 16 ] しかし、観賞用バイオサイエンス社は観賞植物における非生物的ストレス耐性を研究しています。遺伝子組み換えペチュニア、ポインセチア 、ニューギニアインパチェンス、ゼラニウムは 、霜、干ばつ、病気に対する耐性について評価されています。[ 19 ] これにより、これらの植物が生育できる環境の範囲が広がります。
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