乾燥耐性

乾燥耐性とは、極度の乾燥や干ばつのような状況に耐える生物の能力を指します。一時的な小川や池など、乾燥した環境や定期的に乾燥した環境に生息する植物や動物は乾燥という課題に直面することがあるため、生存を確保するには、これらの期間に耐えるための生理学的または行動的適応が必要です。特に、昆虫は生態学的に多様なニッチを幅広く占めているため、乾燥を回避するためのさまざまな戦略を示しています。

一般的に、昆虫の乾燥耐性は乾燥状態における質量の変化によって測定されます。^[1] 乾燥にさらされる前と後の測定値の全体的な質量差は、呼吸による水分損失は一般に無視できるほど小さいと考えられているため、体内の水分損失によるものと考えられています。

乾燥に耐性のある植物には、Craterostigma plantagineum、Lindernia brevidens、Ramonda serbicaなどがあります。

乾燥に敏感な植物には、シロイヌナズナ属、リンデルニア・サブラセモサ、ゴシピウム・ヒルスツム、コムギ、トウモロコシなどが含まれる。^[2]

昆虫が乾燥に対する耐性を高めるには、主に3つの方法があります。体内の総水分量を増やすこと、体内の水分損失率を下げること、そして体から失われる水分量の大部分に耐えることです。^[1] 生存時間は初期の水分量によって決まり、水分損失許容量（死に至ることなく除去できる最大の水分量）を水分損失率で割ることで計算できます。^[1]

体内の水分含有量が多い昆虫は、体内の水分含有量が少ない昆虫よりも乾燥条件下での生存率が高くなります。^[3] 体内の水分量が多いほど、生物を殺すために必要な水分を除去するのに要する時間が長くなります。体内の水分含有量が増加する方法は、種によって異なります。

昆虫の幼虫期におけるグリコーゲンの蓄積は、体内の水分量の増加と関連付けられており、乾燥条件下では代謝水の供給源となる可能性が高い。^[4]グルコース 多糖類である グリコーゲンは、生理的ストレス時に酸化エネルギー源として機能する。グリコーゲンは重量の5倍もの水分と結合するため、体内のグリコーゲン量が増加した昆虫は、体内の水分量も多くなる。^[3] 一般に、乾燥耐性を持つように選択された昆虫は、乾燥に敏感な昆虫よりも幼虫期が長くなる。^[5] この発育時間の増加は、おそらく環境への反応であり、幼虫がグリコーゲンを蓄積する時間が増え、羽化前により多くの水を蓄えることができるようになる。

昆虫の初期体内水分量が高い原因として考えられるもうひとつは、血リンパの量である。昆虫の血液に相当する血リンパは、血体腔内にある液体で、昆虫の体内で最も大きな細胞外水の溜まりである。^[6] ショウジョウバエであるキイロショウジョウバエでは、乾燥耐性を持つように選抜されたハエからより多くの血リンパが得られた。血リンパの量が多いことは、炭水化物、特に乾燥耐性の高い多くの植物や動物に含まれる一般的な糖であるトレハロースの増加と関連している。 ^{[6]乾燥耐性を持つように選抜された} キイロショウジョウバエでは、対照群のハエと比較して血リンパの量が300%増加しており、トレハロースレベルの同様の増加と相関している。^[6] 乾燥期には、細胞が脱水し、血リンパの蓄えから細胞内水分を補充する。したがって、この体液の量が多い昆虫は乾燥しにくくなります。

昆虫は、単に頻繁に餌を食べることで体内の水分量を増やすこともできる。糖は食事のたびにゆっくりと血リンパに吸収されるため、昆虫が糖源を摂取する頻度を増やすと、乾燥耐性も高まる。^[3] さらに、食物は消化前に食物を貯蔵するだけでなく、水と糖分のための追加の貯蔵庫として機能する可能性がある。^[3]

脱水による死亡リスクを減らすためのもう一つの戦略は、水分の損失速度を減らすことです。昆虫が水分を失う主な3つの方法は、(1)体表（外皮）、(2)気管（呼吸）、(3)排泄物、つまり老廃物です。^[7]陸生カタツムリが活動していないときに水分損失を減らす上で重要な特徴は、上皮です。^[8]

昆虫の外骨格または外皮は、乾燥に対する不浸透性の保護層として機能します。これは、外側のエピクチクルと、その下にあるプロクチクルで構成されており、プロクチクル自体はさらに外クチクルと内クチクルに分けられます。^[9] 内クチクルは昆虫に強靭性と柔軟性を提供し、硬い外クチクルは体の弱い部分を保護する役割を果たします。しかし、外側のクチクラ層（エピクチクル）は、リポタンパク質、脂肪酸、およびワックス状分子からなるタンパク質-ポリフェノール複合体であり、水分喪失に対する昆虫の主な防御です。多くの昆虫目は、ワックス層の上に追加のセメント層を分泌し、ワックス状分子の摩耗や除去から保護していると考えられます。この層は、ポリフェノール化合物によって結合した脂質とタンパク質で構成され、真皮腺から分泌されます。

一般的に、昆虫の水分損失率は中程度の温度では低い。種固有の臨界温度 (Tc) に達すると、温度が上昇し続けると、急速な水分損失が発生する。この水分損失率の急激な増加を説明するために、 「脂質融解モデル」が使用される。 ^[10] 脂質融解モデルでは、クチクラの水分損失の増加は表面脂質の融解に直接関係している。^[10] より乾燥した環境にすでに適応している昆虫は、より高い Tc を持つ。つまり、クチクラの特性が変化し、脂質構造がより高い臨界温度で融解する。^[10]

一部の昆虫では、クチクラの水分損失率は神経内分泌系によってある程度制御されています。^[11] 頭部を切断されたゴキブリは、頭部を切断された直後にクチクラを介した蒸散が大幅に増加し、重度の脱水症状を引き起こします。切り離したばかりの体に脳ホルモンを注入すると、クチクラの水分損失が急激に減少します。^[11]

一般的に、乾燥した環境に適応した昆虫は、水分の損失を防ぐ不浸透性のクチクラ膜も持っています。そのため、大気中に失われる水の大部分は、空気で満たされた気管から発生します。^[12] 水分の損失を減らすために、多くの昆虫は気管に外側の覆い、つまり気門を持っています。これは、開放呼吸が不要なときに閉じて、水分が逃げるのを防ぎます。水分損失のリスクが高い昆虫は、酸素供給の枯渇または乾燥という課題に直面し、より多くの酸素を受け取るために気管の容積を適応的に増加させます。^[12]

摂食後、ほとんどの昆虫は体を完全に潤すのに十分な水分を保持し、残りを排泄します。^[13] しかし、排泄される水の量は種によって異なり、環境の相対湿度と乾燥度に依存します。たとえば、相対湿度が高く乾燥していない条件で飼育されたツェツェバエは、水分含有量が約75%の糞便を排泄しますが、相対湿度が低く乾燥している条件で飼育されたツェツェバエは、水分含有量がわずか35%の糞便を排泄します。^[13] この適応により、不利な条件下での水分損失を最小限に抑え、生存の可能性が高まります。

ほとんどの昆虫は、体水分の30～50%の損失に耐えることができますが、乾燥した環境に適応した昆虫は、体水分の40～60%の損失に耐えることができます。^[14] 初期の体の大きさも、どの程度の水分損失に耐えられるかに大きな影響を与え、一般的に、より大きな昆虫は、より小さな昆虫よりも大きな割合の体水分損失に耐えることができます。^[15]たとえば、 メスのカブトムシAlphitobius diaperinusは、オスよりも大きいため、4%多く水分損失に耐えることができます。より大きな昆虫は脂質の蓄えが多く、脱水や乾燥を防ぐと考えられています。^[15]

乾燥耐性を高める生理的適応に加えて、乾燥した環境に対する昆虫の行動反応は、脱水の可能性を大幅に減少させます。 たとえば、キイロショウジョウバエは、乾燥した環境に置かれると、大気中の水分含有量が多い場所に積極的に移動します。^[16] また、フンコロガシは地下室に餌を埋め、定期的に乾燥する条件下で水とエネルギー源を確保します。^[17] 体の水分補給を確保するために、摂食場所を変えることもできます。一部の毛虫は、微気候の相対湿度が高い葉の裏側を優先的に食べます。^[18] 摂食などの非常に時間のかかる活動では、これらの昆虫は乾燥する可能性を大幅に減らします。

隠棲とは、極端で不利な環境条件の結果として、検出可能な代謝活動がない生物の状態を指します。無水棲とは、（ほぼ）すべての体内の水分を失っても生き延びる状態を指します。この状態は無脊椎動物でよく見られますが、隠棲（無水棲）する昆虫は、アフリカユスリカのPolypedilum vanderplanki のみであることが知られています。Polypedilum vanderplanki は無水棲、つまり体が完全に脱水状態になる隠棲状態になります。P . vanderplanki の幼虫は、通常完全に乾燥する岩のプールに生息します。^[19] それに応じて、P. vanderplankiの幼虫は無水棲状態になり、その間に体の浸透圧の変化が大量のトレハロースの生成を引き起こします。水分補充とガラス化の能力により、トレハロースの蓄積は水分喪失による幼虫の死を防ぎます。^[19]