干ばつストレス耐性育種

自然界や農地において、水は植物の生育を制限する最大の要因となることが多い。十分な降雨量や灌漑が行われない場合、結果として生じる脱水ストレスは、他のあらゆる環境ストレスを合わせたよりも大きな生育阻害を引き起こす可能性がある。

干ばつとは、降雨や灌漑が一定期間途絶え、土壌水分が枯渇し、植物組織が脱水状態になる状態と定義される。脱水ストレスは、植物からの水分損失が根の吸水能力を超え、植物の水分含有量が正常な植物の生理機能に支障をきたすほど減少した場合に発生する。

約 1500 万 km2 の土地が耕作地で覆われており^{[ 1 ]}、この面積の約 16% が灌漑設備を備えている (Siebert et al. 2005 ^{[ 2 ]} )。そのため、米国を含む世界の多くの地域では、植物が頻繁に脱水ストレスに遭遇する可能性がある。降雨量は非常に季節的であり、周期的な干ばつが定期的に発生する。干ばつの影響は、保水能力の低い砂質土壌でより顕著である。このような土壌では、一部の植物は、水がない状態が 数日続くだけで脱水ストレスを受ける可能性がある。

20世紀中、灌漑やその他の目的のための「ブルー」水（河川、湖沼、帯水層からの取水）の増加率は、世界人口の増加率よりも高かった（Shiklomanov 1998 ^{[ 3 ]}）。灌漑地域の国別地図が入手可能である。^{[ 4 ] [ 5 ]}

土壌水分不足は、作物生産の将来にとって重大な課題です。近年、米国、オーストラリア、アフリカの一部地域で発生した深刻な干ばつは、作物の収穫量を大幅に減少させ、地域経済を混乱させました。しかし、平均的な年でも、米国グレートプレーンズを含む多くの農業地域は、慢性的な土壌水分不足に悩まされています。穀物作物は、環境ストレスの影響により、通常、潜在収穫量の約25%しか達成できません。中でも、脱水ストレスが最も重要な原因です。土壌水分不足の頻度と深刻度を高める可能性のある2つの主要な傾向は次のとおりです。

• 気候変動：気温の上昇は蒸散量の増加により、作物の水使用量を増加させる可能性が高い。温暖化は山岳地帯の積雪の融解を加速させ、灌漑用水の減少につながる。また、異常気象の頻発化により、一部地域では干ばつの発生頻度が増加するだろう。
• 水供給量の制限：都市部や産業施設からの需要増加により、灌漑作物に利用できる水量はさらに減少するだろう。

耕作方法や灌漑方法の変更は節水によって生産性を向上させることができるが、干ばつストレスに対する作物の遺伝的耐性を高めることは、水分不足に対処するための重要な戦略と考えられている。

植物は水分不足に反応して、成長を停止し、光合成やその他の植物の生理機能を低下させることで、水分消費量を削減します。水分損失が進むにつれて、一部の植物では葉の色が変化することがあります。通常は青緑色になります。葉はしおれ始め、水やりをしないと葉が落ち、最終的には枯れてしまいます。土壌水分不足は植物の根の水ポテンシャルを低下させ、長期間放置するとアブシジン酸が蓄積され、最終的に気孔が閉じます。これにより、植物の葉の相対的な水分含有量が減少します。

脱水ストレスが発生するまでの時間は、土壌の保水能力、環境条件、植物の生育段階、植物の種類によって異なります。保水能力の低い砂質土壌で生育する植物は、粘土質土壌で生育する植物よりも脱水ストレスを受けやすいです。根系が限られていると、脱水ストレスの発生速度が速くなります。植物の根系は、近隣の植物の競合する根系の存在、土壌の圧縮や地下水位の高さなどの場所の条件、または（コンテナ栽培の場合）コンテナのサイズによって制限されることがあります。根系に比べて葉の量が多い植物は、葉が根からの水分供給よりも速く水分を失う可能性があるため、干ばつストレスを受けやすいです。植え付けたばかりの植物や生育の悪い植物は、根系が限られているか、根に比べて茎や葉の量が多いため、特に脱水ストレスを受けやすいです。

干ばつストレスは、気孔および非気孔制限の両方を通じて光合成生理にも影響を及ぼします。気孔が閉じると、二酸化炭素の葉への拡散が減少し、炭素同化が低下し、光化学反応、熱放散、および過剰な光エネルギーのバランスが変化する可能性があります。そのため、相対水分含有量、気孔コンダクタンス、クロロフィル含有量、ガス交換、クロロフィル蛍光などの生理学的測定値は、干ばつが作物の光合成性能とストレス回復にどのように影響するかを評価するために使用されます。^{[ 6 ] [ 7 ]}

土壌の水分含有量に加え、強い光、高温、低い相対湿度、強い風といった環境条件も、植物の水分損失を著しく増加させます。また、植物の生育環境も脱水ストレスの発生に影響を与えます。過去に脱水ストレスにさらされ（耐性を獲得し）、回復した植物は、より干ばつに強くなる可能性があります。さらに、水分不足に陥る前に十分な水分を与えられていた植物は、継続的に脱水ストレスを受けている植物よりも、干ばつ期間をうまく乗り切る傾向があります。

植物が脱水回避を示す場合、水分損失を減らす（「節水型」、例えば厚い葉の表皮ワックス、葉の巻き込み、葉の姿勢など）か、水分吸収を維持する（「浪費型」、例えば根を深く伸ばすなど）ことによって、環境要因が植物組織から排除されます。 脱水回避は、干ばつ耐性が脱水ストレス下で経済的に実行可能な植物生産を維持することを必要とする現代農業において望ましいものです。脱水回避の役割は、水分不足下で気孔の開口と蒸散をできるだけ長く維持することを目的として、水分供給を維持し、葉の水分と膨圧を維持することです。これは、葉のガス交換、光合成、および炭素同化による植物生産にとって不可欠です。

植物が脱水耐性を示す場合、環境要因は植物組織に侵入するが、膨圧や浸透圧調節などを維持することによって組織は生き残る。

脱水回避とは、例えば早期成熟や種子休眠など、植物が以前の最適な環境を利用して活力を得ることを指します。脱水回復とは、一部の植物種が短期間の干ばつ後に回復できることを指します。

水が豊富な時期に最も感受性の高い発達段階を完了させるような適切なライフサイクルのタイミングは、脱水回避戦略と考えられています。深層土壌から水分を吸収できる根系、あるいは収量に影響を与えずに蒸発散量を減らすことによって脱水ストレスを回避することは、脱水回避と考えられています。浸透圧調節（OA）のように、土壌水ポテンシャルが低下した状態でも植物が細胞膨圧を維持するメカニズムは、脱水耐性メカニズムに分類されます。脱水回避メカニズムはストレスがない場合でも発現することがあり、その場合は構成的メカニズムとみなされます。脱水耐性メカニズムは脱水ストレス自体によって引き起こされる反応の結果であり、したがって適応的メカニズムとみなされます。ストレスが末期的で予測可能な場合は、生育期間の短い品種を使用することによる脱水回避が、収量ポテンシャルを向上させるための好ましい方法となることがよくあります。干ばつの時期がほとんど予測できない状況では、脱水回避および耐性メカニズムが必要となります。

干ばつ耐性のメカニズムは遺伝的に制御されており、干ばつ耐性に関わる遺伝子やQTLがいくつかの作物で発見されていることから、干ばつ耐性に関する分子育種への道が開かれている。

植物が水分不足にさらされると、アミノ酸や糖類などの浸透圧活性物質を蓄積し、浸透圧ポテンシャルを低下させることがあります。蓄積が増加するアミノ酸の例としては、プロリンやグリシンベタインなどが挙げられます。これは浸透圧調節と呼ばれ、植物が水分を吸収し、膨圧を維持してより長く生存することを可能にします。

脱水に対する耐性は、細胞が水分含有量の減少下で生存できる能力に影響されます。これはOAと相補的であると考えられます。なぜなら、どちらの特性も水分不足時に葉の成長を維持する（または葉の枯死を防ぐ）のに役立つからです。作物品種によって脱水耐性は異なり、その違いの重要な要因は、水分含有量の減少時に電解質の漏出を防ぐ細胞膜の能力、すなわち「細胞膜安定性（CMS）」です。膜機能が維持されるということは、細胞活動も維持されることを意味します。CMSの測定はさまざまな作物で使用されており、高温下、そしておそらく脱水ストレス下でも収量と相関があることが知られています。

クロロフィル蛍光は、作物の干ばつ反応をスクリーニングするための非破壊的な生理学的特性として使用されてきました。干ばつは、気孔閉鎖、炭素同化の減少、および光化学系II活性の低下を通じて光合成能力を低下させる可能性があります。蛍光由来のパラメータには、${\displaystyle F_{v}/F_{m}}$光化学系IIの実効量子収率は、ストレスの目に見える症状が現れる前に光化学効率の変化を検出するのに役立つ。^{[ 10 ] [ 7 ]}

ソルガム（Sorghum bicolor L. Moench）では、干ばつ耐性は表皮ワックス層の厚さと高い相関関係にある形質である。実験により、表皮ワックス層が厚いイネ品種は、水分ストレス発生後、より長い期間葉の膨圧を維持することが示されている。

脱水によって光合成が阻害されると、穀粒充填過程は茎の貯蔵物質の利用にますます依存するようになる。多くの研究で、茎の貯蔵物質動員能力はコムギの脱水ストレス下での収量と関連していることが報告されている。イネにおいても、このメカニズムが穀粒充填期の脱水ストレス下での収量を維持することを示唆する研究がいくつかある。この脱水耐性メカニズムは、ジベレリン酸濃度の低下とアブシジン酸濃度の増加によって促進される。

深播き（乾燥した表土を利用するため）からの発芽においては、苗が水分層に浸透しやすくなり、発芽を阻害する土壌表面温度の上昇を避けるため、この方法が用いられます。^{[ 11 ]} この段階での選別は、特に大量の遺伝資源を管理する場合に、実用的な利点をもたらします。