背外側前頭前皮質

背外側前頭前皮質
脳の前頭前野の図
詳細
識別子
ラテン	前頭前皮質背外側部
メッシュ	D000087643
ＦＭＡ	276189
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

背外側前頭前皮質（DLPFCまたはDL-PFC ）は、霊長類の脳の前頭前皮質にある領域です。これは、人間の脳で最も最近に形成された部分の1つです。成人期まで続く長期の成熟期間を経ます。^[1] DLPFCは解剖学的構造ではなく、機能的な構造です。人間の中前頭回（つまり、ブロードマン領域（BA）9および46の外側部分）にあります^[2]。マカクザルでは、主溝の周囲（つまり、ブロードマン領域46 ^{[3] [4] [5]}）にあります。他の情報源では、DLPFCは解剖学的にBA9と46 [6] およびBA8、9、10に^起因 すると考えられています。^[1]

DLPFCは眼窩前頭皮質のほか、視床、基底核の一部（特に背側尾状核）、海馬、大脳新皮質の一次・二次連合野（後側頭葉、頭頂葉、後頭葉を含む）とつながっている。^{[7] [8] DLPFCは}背側経路（ストリーム）の終点でもある^[9]。これは刺激とどのように相互作用するかに関わる。

DLPFCの重要な機能は、ワーキングメモリ、認知柔軟性、^[10]計画、抑制、抽象的推論などの実行機能です。 ^[11]しかし、DLPFCは実行機能のみを担っているわけではありません。すべての複雑な精神活動には、DLPFCが接続されている追加の皮質および皮質下回路が必要です。^{[12] DLPFCは、}運動計画、組織化、および制御に関与する最も高い皮質領域でもあります。 ^[12]

DLPFCは空間選択性ニューロンで構成されているため、感覚入力、短期記憶の保持、運動シグナル伝達など、統合的な反応を実行するために必要なサブ機能の全範囲を網羅する神経回路を持っています。^[13]歴史的に、DLPFCは、上側頭皮質、後頭頂皮質、前帯状皮質と後帯状皮質、運動前野、後板状皮質、新小脳とのつながりによって定義されていました。^[1]これらのつながりにより、DLPFCはそれらの領域の活動を調節するだけでなく、それらの領域から情報を受け取ったり、それらの領域によって調節されたりすることができます。^[1]

DLPFCは、認知プロセスの管理の総称である実行機能に関与していることで知られており、^[14]作業記憶、認知柔軟性、^[15]および計画^[16]が含まれます。DLPFCの研究では、A-not-Bタスク、遅延応答タスク、および物体検索タスクなど、いくつかのタスクが非常に目立っています。^[1] DLPFCと最も強く結びついている行動タスクは、A-not-B/遅延応答複合タスクであり、被験者は一定の遅延後に隠された物体を見つけなければなりません。 このタスクでは、情報を心に保持する (作業記憶) 必要があり、これはDLPFCの機能の1つであると考えられています。^[1]作業記憶に対するDLPFCの重要性は、成体のマカクザルを使った研究によって強化されました。 DLPFCを破壊する病変は、マカクザルのA-not-B/遅延応答タスクのパフォーマンスを妨害しましたが、他の脳部位の病変はこのタスクのパフォーマンスを損ないませんでした。^[1]

DLPFCは単一項目の記憶には不要である。したがって、背外側前頭前野の損傷は認識記憶を損なわない。^[17]それでも、記憶から2つの項目を比較する必要がある場合は、DLPFCの関与が必要である。DLPFCが損傷した人は、2枚の写真から選択する機会を与えられた場合、しばらくすると見た写真を識別することができない。^[17]さらに、これらの被験者は、現在正しいルールを忘れてしまい、以前に正しかったルールでカードを整理し続けるため、ウィスコンシンカードソーティングテストにも失敗した。 ^{[18]さらに、DLPFCは起きているときの思考と}現実の検査を扱うため、眠っているときには活動しない。^[18]同様に、DLPFCは、意欲、注意、動機の機能障害に最も頻繁に関連している。^[19] DLPFCが軽度損傷した患者は、周囲に無関心を示し、言語と行動の自発性を奪われている。^[19]患者は、知っている人や出来事に対しても通常より注意力が低下することがあります。^[19]この領域に損傷があると、自分自身や他人のために何かをする意欲も失われます。^[19]

DLPFCはリスクのある意思決定と道徳的な意思決定の両方に関与しており、限られた資源をどのように分配するかといった道徳的な意思決定を個人がしなければならないときには、DLPFCが活性化されます。^[20]この領域は、代替選択肢の費用と便益が関心事であるときにも活性化します。^[21]同様に、代替案を選択するオプションがある場合、DLPFCは最も公平なオプションへの選好を呼び起こし、個人的な利益を最大化する誘惑を抑制します。^[22]

ワーキングメモリは、複数の一時的な情報を頭の中で積極的に保持し、操作できるシステムです。DLPFCはワーキングメモリにとって重要です。^[23]この領域の活動が低下すると、ワーキングメモリタスクのパフォーマンスが低下します。^[24]しかし、脳の他の領域もワーキングメモリに関与しています。^[25]

DLPFCが特定のタイプのワーキングメモリ、つまりアイテムを監視および操作するための計算メカニズムに特化しているのか、それとも特定のコンテンツ、つまり空間領域内の座標を精神的に表現することを可能にする視覚空間情報を持っているのかについては、現在も議論が続いています。^[23]

また、言語および空間作業記憶における DLPFC の機能は、それぞれ左半球と右半球に側方化しているという示唆もいくつかある。Smith、Jonides、Koeppe (1996) ^{[26] は、}言語および視覚作業記憶中に DLPFC の活性化が側方化していることを観察した。言語作業記憶課題では主に左 DLPFC が活性化され、視覚作業記憶課題では主に右 DLPFC が活性化された。Murphy ら (1998) ^[27]も、言語作業記憶課題では左右の DLPFC が活性化されるのに対し、空間作業記憶課題では主に左 DLPFC が活性化されることを発見した。Reuter -Lorenzら (2000) ^[28]は、DLPFC の活性化では若年成人で言語および空間作業記憶の側方化が顕著であるのに対し、高齢者ではこの側方化は目立たないことを発見した。この側方化の減少は、加齢によるニューロンの減少を補うために反対側の半球からニューロンが動員されたためではないかと提案されました。全体として、DLPFC は複雑であり、まだ完全には理解されていません。

DLPFCは欺瞞や嘘をつく行為にも関与している可能性があり、^{[29]これは真実を語る正常な傾向を阻害すると考えられています。研究では、DLPFCに}TMSを使用すると、嘘をついたり真実を語ったりする能力が阻害される可能性があることも示唆されています。^[30]

さらに、裏付けとなる証拠は、DLPFC が、例えば、個人が矛盾する規則に直面したときに何をすべきかを決定するときなど、葛藤によって引き起こされる行動調整にも役割を果たしている可能性があることを示唆している。^[31]これをテストする方法の 1 つは、ストループ テストである。^[32]このテストでは、被験者に色付きのインクで印刷された色の名前を見せ、できるだけ早くインクの色の名前を言うように依頼する。葛藤は、インクの色と印刷された色の名前が一致しないときに発生する。この実験中、被験者の脳活動を追跡したところ、DLPFC 内で顕著な活動が示された。^[32] DLPFC の活性化は行動パフォーマンスと相関しており、この領域が葛藤を解決するというタスクの高い要求を維持し、理論的には制御を取る役割を果たしていることを示唆している。^[32]

DLPFCは人間の知能とも関連している可能性がある。しかし、DLPFCと人間の知能の間に相関関係が見つかっても、それは人間の知能の全てがDLPFCの機能であることを意味するわけではない。言い換えれば、この領域はより広い範囲での一般的な知能と非常に特殊な役割に起因している可能性があるが、すべての役割に起因しているわけではない。例えば、PETやfMRIなどの画像研究を使用すると、演繹的推論や三段論法的な推論にDLPFCが関与していることが示唆されている。^[33]具体的には、三段論法的な推論を必要とする活動に関与している場合、左側のDLPFC領域が特に一貫して活発になる。^[33]

DLPFCは脅威誘発性不安にも関与している可能性がある。^[34]ある実験では、参加者は行動が抑制されているかどうかを自分で評価するように求められた。さらに、行動が抑制されていると自分で評価した人は、右後部DLPFCの緊張（安静時）活動がより高かった。^{[34]このような活動は、}脳波（EEG）記録で確認できる。行動が抑制されている人は、特に脅威的な状況に直面したときにストレスや不安を感じやすい。^[34]一説では、不安感受性は現在の警戒心の結果として高まる可能性がある。この理論の証拠には、個人が警戒心を経験するときにDLPFCが活動することを示す神経画像研究が含まれる。 ^[34]より具体的には、脅威誘発性不安は問題解決の欠陥にも関連しており、それが不確実性につながるという理論がある。^[34]個人が不確実性を経験すると、DLPFCの活動が増加する。言い換えれば、そのような行動は脅威によって引き起こされた不安にまで遡ることができます。

前頭葉の中で、DLPFCは社会的行動に直接的な影響が最も少ないもののようですが、社会的認知に明瞭性と組織性を与えているようです。^[11] DLPFCは、複雑な社会的状況に対処するときなど、主な専門分野である実行機能の作動を通じて社会的機能に貢献しているようです。^[11] DLPFCの役割が研究されている社会的領域には、社会的視点の取り入れ^[8]、他の人の意図の推測^[8]、または心の理論^[11]、利己的行動の抑制^{[8] 、 [35]}、関係におけるコミットメントなどがあります。^[36]

DLPFC は長い成熟過程を経て、認知能力の早期発達に寄与すると考えられている変化の 1 つに、DLPFC 内の神経伝達物質ドーパミンのレベルの上昇があります。 ^[1]成体マカクザルのドーパミン受容体をブロックした研究では、成体マカクザルは、DLPFC が完全に除去されたかのように、A-not-B タスクで障害を示すことが確認されました。マカクザルにMPTPを注射した場合も同様の状況が見られ、DLPFC 内のドーパミン レベルが低下します。^{[1]皮質下領域における}コリン作動性作用の関与に関する生理学的研究はありませんが、行動研究では、神経伝達物質アセチルコリンがDLPFC のワーキング メモリ機能に不可欠であることが示されている。^[37]

統合失調症は、前頭葉の活動不足に部分的に起因している可能性がある。^[18]慢性統合失調症患者では、背外側前頭前野の活動が特に低下する。^{[要出典]統合失調症は、}前頭葉のドーパミン神経伝達物質の不足にも関連している。^{[要出典] [18]} DLPFC機能障害は統合失調症患者の中で独特であり、うつ病と診断された患者は、作業記憶関連のタスク中にDLPFCで同様の異常な活性化を示す傾向がない。^[24]作業記憶はDLPFCの安定性と機能性に依存しているため、DLPFCの活性化が低下すると、統合失調症患者は作業記憶を含むタスクのパフォーマンスが低下します。パフォーマンスの低下は、作業記憶の追加の容量制限に寄与し、これは正常患者の限界を超えています。^{[38] [要出典]}記憶、注意、高次処理など、DLPFCに大きく関与する認知プロセスは、一度歪められると病気の原因となる機能である。^{[24] [要出典]}

大脳辺縁系などの脳の領域とともに、背外側前頭前皮質は大うつ病性障害（MDD）に大きく関与している。DLPFCは、抑制段階で感情レベルで障害に関与しているため、うつ病に寄与している可能性がある。^[39]ワーキングメモリタスクはDLPFCを正常に活性化するようであるが、^[40]灰白質容積の減少は活動の低下と相関している。DLPFCは、うつ病との機能において腹内側前頭前皮質と関連している可能性もある。 ^[39]これは、DLPFCの認知機能が感情に関与することがあり、VMPFCの感情的影響が自己認識や自己反省に関与することに起因する可能性がある。DLPFCの損傷または病変は、うつ病症状の発現の増加にもつながる可能性がある。^[41]

重度のストレスにさらされることも、DLPFC の損傷につながる可能性がある。^[42]より具体的には、急性ストレスは、ワーキング メモリ(WM) と呼ばれる高次認知機能に悪影響を及ぼし、これも DLPFC の機能であることがわかっている。^[42]ある実験では、研究者は機能的磁気共鳴画像(fMRI) を使用して、ストレスの多い環境でタスクに参加した健康な人の神経活動を記録しました。^[42]ストレスが被験者にうまく影響を与えると、神経活動は DLPFC のワーキング メモリ関連の活動が減少しました。^[42]これらの発見は、ストレスに関連して DLPFC 領域の重要性を示しているだけでなく、DLPFC が他の精神疾患にも役割を果たしている可能性があることを示唆しています。たとえば、心的外傷後ストレス障害(PTSD) の患者では、10 Hz の周波数で右背外側前頭葉反復経頭蓋磁気刺激(rTMS) を毎日セッションすると、より効果的な治療刺激が得られました。^[43]

物質使用障害（SUD）は、背外側前頭前野の機能不全と相関している可能性がある。 ^[44]娯楽目的で薬物を使用する人は、より危険な行動に従事することが示されており、おそらくDLPFCの機能不全と相関している。娯楽目的で薬物を使用する人のDLPFCの実行制御機能は、前帯状皮質や島皮質などのリスク要因領域との接続が弱い可能性がある。^[44]この弱い接続は、DLPFCと島皮質の間の切断がある状態で危険な決定を続けていた患者など、健康な被験者でも見られる。DLPFCの病変は、無責任さと抑制からの解放につながる可能性があり、^[45]薬物の使用は、大胆な活動に従事する意欲やインスピレーションという同様の反応を引き起こす可能性がある。

アルコールは前頭前野の機能に障害を引き起こす。^[46]前帯状皮質は、DLPFCの実行ネットワークへの情報を処理することで不適切な行動を抑制するように働くため、^[46]前述のように、このコミュニケーションの中断がこれらの行動につながる可能性がある。ケンブリッジリスクタスクと呼ばれるタスクでは、SUD参加者はDLPFCの活性化が低いことがわかっている。具体的には、アルコール依存症に関連するテストでは、ホイールオブフォーチュン（WOF）と呼ばれるタスクで、アルコール依存症の家族歴を持つ青年はDLPFCの活性化が低いことが示された。^[44]アルコール依存症の家族歴がない青年は、同様の活動の低下を示さなかった。^[要出典]

• 前頭前皮質における注意と記憶
• 注意の転換
• ブロードマン領域46
• 認知制御
• 背内側前頭前皮質
• 中皮質経路
• ウィスコンシンカードソーティングテスト
• 前頭頭頂ネットワーク

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