犬の行動

犬の行動は、飼い犬の個体または集団が内的および外的刺激に対して内部的に協調して反応することです。^[1]犬の行動 は、何千年にもわたる人間との接触やそのライフスタイルによって形成されてきました。この身体的および社会的進化の結果、犬は人間を理解し、人間とコミュニケーションをとる能力を獲得しました。^[2]行動科学者は飼い犬の幅広い社会的認知能力を明らかにしてきました。

飼い犬（Canis familiaris）の起源は明らかではない。全ゲノム配列解析によると、犬、タイリクオオカミ、絶滅したタイミルオオカミは、27,000～40,000年前に同時期に分岐したとされている。^[3] 犬が家畜化された経緯は明らかではないが、自己家畜化または人間による家畜化という2つの仮説が主流となっている。人間と犬の行動の共進化の証拠は存在する。

犬の知能とは、犬が情報を知覚し、それを知識として保持して問題を解決する能力のことである。犬は推論によって学習することがわかっている。リコの研究では、200 種類以上のアイテムのラベルを知っていたことがわかった。^[4]彼は排除学習によって新しいアイテムの名前を推論し、それらの新しいアイテムをすぐに正しく検索した。彼はまた、最初の露出から 4 週間後もこの能力を保持していた。犬は高度な記憶力を持っている。ある研究では、名前を学習し、1,000 語以上の言葉による指示で関連付けることができたボーダー コリー「チェイサー」の学習および記憶能力が記録された。犬は、身振りや指差しなどの人間のボディ ランゲージを読み取り、適切に反応し、人間の音声指示を理解することができる。簡単な操作タスクを解決するためのトレーニングを受けた後、同じ問題の解決不可能なバージョンに直面した犬は人間を見るが、社会化されたオオカミは見ない。犬は欺瞞を行うことで心の理論を示す。^{[5] [6]}

犬の感覚には、視覚、聴覚、嗅覚、味覚、触覚、固有受容覚、地球の磁場に対する感受性が含まれます。

犬のコミュニケーションとは、犬同士がどのように「話す」か、人間が送るメッセージをどのように理解するか、犬が伝えようとしている考えを人間がどのように解釈するかということです。^{[7] : xii}これらのコミュニケーション行動には、視線、表情、発声、体の姿勢（体や手足の動きを含む）、味覚によるコミュニケーション（匂い、フェロモン、味）が含まれます。人間は発声、手信号、体の姿勢を使って犬とコミュニケーションをとります。犬は人間の表情を読み取ることで、人間との感情のコミュニケーションを理解することも学べます。^[8]

2つの研究では、犬の行動はサイズ、体重、頭蓋骨の大きさによって異なることが示されています。^{[9] [10]}

犬同士の遊びには、噛みつく、かむ、うなるなど、攻撃的な遭遇でよく見られるいくつかの行動が含まれるのが普通です。^[11]そのため、犬はこれらの行動を攻撃的なものではなく、遊びの文脈の中に位置付けることが重要です。犬は、「遊びのお辞儀」、「顔に手を当てる」、「口を開けた遊び顔」、他の犬に遊びの相手を追いかけるように誘う姿勢など、さまざまな行動で遊ぶ意思を伝えます。同様の合図が遊びの間中送られ、潜在的に攻撃的な行動の文脈が維持されます。^[12]

犬は幼い頃から互いに遊びます。犬の遊びは主に模擬戦闘で構成されています。子犬に最もよく見られるこの行動は、後の人生で重要な行動を訓練するものだと考えられています。子犬同士の遊びは、必ずしも優位な役割と従属的な役割が 50:50 の対称性であるわけではありません。後年になって優位な行動 (追いかける、パートナーを無理やり倒すなど) を頻繁に行う犬は、遊びを始める割合も高くなります。これは、子犬が成長するにつれて、遊び中に勝つことがより重要になることを意味している可能性があります。^[13]

感情の伝染は、人間や霊長類の表情模倣と関連している。表情模倣は、1秒未満で起こる自動反応であり、ある人が無意識に他の人の表情を模倣し、共感を形成する。これは遊んでいる犬にも見られ、犬同士の表情模倣の合図があった場合、遊びのセッションはより長く続いた。^[14]

犬が他の犬と遊ぶ動機は、人間と遊ぶ動機とは異なります。犬同士が一緒に散歩するとき、犬同士で遊ぶ機会と飼い主と遊ぶ機会は、単独で散歩するときと同じ頻度でした。2匹以上の犬を飼っている家庭の犬は、1匹の犬を飼っている家庭の犬よりも飼い主と遊ぶ頻度が高く、他の犬と遊ぶ動機が人間と遊ぶ動機の代わりにならないことを示しています。^[15]

「綱引き」や「乱暴な遊び」などのゲームの勝ち負けが、犬と人間との支配的な関係に影響を与えるというのはよくある誤解です。むしろ、犬の遊び方は、犬の気質と飼い主との関係性を示しています。乱暴な遊びをする犬は、他の種類のゲームをする犬よりも従順で分離不安が少なく、綱引きや「取ってこい」をする犬は自信があります。ほとんどのゲームから始める犬は従順ではなく、攻撃的になる傾向があります。^[16]

人間と遊ぶことは犬のコルチゾール値に影響を与える可能性がある。ある研究では、警察犬と国境警備犬の飼い主と遊んだ後のコルチゾール反応が評価された。警察犬のコルチゾール濃度は上昇したが、国境警備犬のホルモン値は低下した。研究者らは、遊びのセッション中、警察官は犬を躾けていたが、国境警備隊は犬と本当に遊んでいた、つまり絆を深めたり愛情表現をしたりしていたと指摘した。研究者らは、いくつかの研究で、支配、権威、攻撃性に関連する行動はコルチゾール値を増加させ、遊びや親近行動はコルチゾール値を低下させることが示されているとコメントした。^[17]

2012年の研究で、犬は飼い主や見知らぬ人が話したりハミングしているときよりも、泣いているふりをしているときに飼い主や見知らぬ人のほうを向くことが多いことが分かりました。見知らぬ人が泣いているふりをすると、犬は飼い主といういつもの安心できる場所に近づくのではなく、見知らぬ人の匂いを嗅いだり、鼻でこすったり、舐めたりしました。犬の反応パターンは、共感的な関心の表現と行動的に一致していました。^[18]

ある研究によると、犬の3分の1は他の犬と離れると不安に悩まされることが明らかになった。^[19]

性格という用語は人間の研究に適用されてきたが、気質という用語は主に動物の研究では使われてきた。^[20]しかし、両方の用語は文献では互換的に使われてきたが、純粋に人間と動物を区別し擬人化を避けるために使われてきた。^[21] 性格は「状況や時間を超えて一貫した一連の行動」と定義できる。^{[22]犬の性格の研究では、時間の経過とともに安定して一貫した幅広い}性格特性の存在を特定しようとしてきた。^{[21] [22] [23] [24] [25]}

犬の性格を評価するにはさまざまなアプローチがあります。

• 個々の犬の評価：犬をよく知っている飼い主か犬の専門家に、犬が特定の行動をどのくらいの頻度で示すかに関するアンケート（例えば「犬の行動評価および研究質問票」^[26]）に答えてもらいます。
• テスト：犬は一連のテストを受け、その反応は行動尺度で評価されます。例えば、犬は社交性や攻撃性を測定するために、まず馴染みのある人、次に馴染みのない人にさらされます。^[27]
• 観察テスト：犬の行動は、選択されたが制御されていない環境で評価されます。観察者は、自然に発生する刺激に対する犬の反応に焦点を当てます。たとえば、スーパーマーケットを歩くことで、観察者はさまざまな状況（混雑、騒がしいなど）で犬を見ることができます。^[28]

犬には、遊び好き、好奇心/恐れ知らず、追いかけがち、社交性/攻撃性、内気さ-大胆さなど、いくつかの潜在的な性格特性が特定されています。^{[29] [30]}査読済みの論文51件のメタ分析により、犬の性格の7つの側面が特定されました。^[21]

1. 反応性（新しい物体への接近または回避、新しい状況での活動の増加）
2. 恐怖感（震え、新しい状況を避ける）
3. 活動
4. 社交性（人や他の犬との友好的な交流を始める）
5. トレーニングへの対応力（人と協力し、素早く学習する）
6. 従順さ
7. 侵略

生まれか育ちかという議論に関しては、2022年4月にキャスリーン・モリル氏らが行った研究によると、約2000匹の犬の遺伝子データと調査データ（その大半は全ゲノム配列が解読されている）と、犬の飼い主16,000人への調査結果に基づいて行われた。犬には雑種と純血種が含まれ、128品種が含まれていた。この研究では、犬の身体的特徴の80％はDNAに起因し、回収行動や人間に対する友好性は主に遺伝的であることが判明した。しかし、品種だけが個体の性格の違いの原因となるのはわずか9％で、性格特性の約25％は（主に個体の）遺伝によって決まり、残りは環境によって決まるという。^[31]しかし、2022年12月に行われた研究では、4,000匹の犬と46,000人の犬の飼い主の遺伝子コードを調査した結果、犬の品種は犬の性格に遺伝的に影響を与えるという結論に達し、これらの研究結果に異議を唱えました。^{[32] [33]}

年齢と性別の影響は明確には判明していない。^[22]性格モデルは、盲導犬や作業犬の選定、保護犬の適切な飼い主探し、繁殖用犬の選択など、さまざまな作業に利用できる。^{[34] [35] [36]}

優位性は、個体のペアの関係を表す用語です。動物行動学者の間では、優位性は「2 個体間の反復的な敵対的相互作用のパターンの属性であり、同じ 2 者間のメンバーに有利な一貫した結果と、エスカレーションではなく相手のデフォルトの譲歩の反応によって特徴付けられる。一貫して勝者の地位は優位であり、敗者は従属的である」と定義されています。^[37]別の定義では、優位な動物は「リソースへのアクセスの優先権」を持っています。^[37]優位性は相対的な属性であり、絶対的なものではありません。あるグループで上位の個体が別のグループに移動された場合にも上位になると想定する理由はありません。また、「優位性」が生涯にわたる性格特性であるという確かな証拠もありません。自信のある (例: うなり声、抑制された噛みつき、上に立つ、じっと見つめる、追いかける、吠える) および従属的な (例: しゃがむ、避ける、置き換えて舐める/あくびをする、逃げる) パターンによって特徴付けられる競争行動が交換されます。^[38]

どのグループで優位な犬がいたかを確認するためのテストでは、次の基準が使用されました。見知らぬ人が家に来たとき、どの犬が最初に吠え始めるか、または2匹が一緒に吠え始めた場合、どちらの犬がより多くまたはより長く吠えるか。どちらの犬がより頻繁に他の犬の口をなめるか。犬たちが同時に同じ場所で餌をもらった場合、どちらの犬が最初に食べ始めるか、または他の犬の餌を食べるか。犬たちが喧嘩を始めた場合、どちらの犬が勝つことが多いか。^[39]

飼い犬は、最も大きな個体と最も小さな個体の間に大きな体重差があるにもかかわらず、相対的な大きさにはあまり注意を払っていないようです。たとえば、飼い主に運動させられている間に出会った犬同士の遭遇の結果を予測する要因にはならず、去勢された雄犬と大きさの間に相関関係もありませんでした。^[40]そのため、多くの犬は相手の実際の戦闘能力にはあまり注意を払っていないようで、動機（犬がリソースをどれだけ重視しているか）と認識された動機（相手の犬の行動がエスカレートする可能性について何を意味するか）の違いの方が、はるかに大きな役割を果たしていると考えられます。^[38]

2 匹の犬が初めて非常に価値のある資源の所有権を争うとき、片方が感情的に興奮した状態、痛みを感じている状態、または最近の内分泌の変化や空腹などの動機づけ状態によって反応が左右される場合、相互作用の結果はこれらの要因がまったくない場合とは異なる場合があります。同様に、攻撃性が示される閾値はさまざまな医学的要因によって左右される可能性があり、場合によっては病的な障害によって完全に誘発されることもあります。したがって、2 匹の犬が初めて出会ったときに存在する状況的および生理学的要因は、それらの犬間の関係の長期的な性質に大きく影響する可能性があります。このタイプの学習に関係する要因の複雑さは、犬がさまざまな状況で各資源に対する別の個体の反応について異なる「期待」を抱く可能性があることを意味します。子犬は早い段階で年上の犬に挑戦しないことを学び、この尊敬の念は成犬になっても残ります。成犬同士が初めて出会うとき、彼らは相手の行動を予想していません。そのため、最初は両者とも不安で警戒心が強い状態になります（2匹の犬が初めて出会ったときによく見られる緊張した姿勢と突然の動きが特徴です）。しかし、相手の反応を予測できるようになると、不安や警戒心が薄れていきます。成犬同士の初期の相互作用の結果は、最初の出会いの時点で存在していた特定の要因によって左右されます。状況的および生理学的要因だけでなく、他の犬との2匹のそれぞれの経験も行動に影響します。^[38]

犬の嗅覚は人間の40倍も敏感で、生涯を通じてほぼ匂いと触覚のみで行動する。^{[7] : 247}犬がコミュニケーションに使う特別な匂いはフェロモンと呼ばれる。犬が怒っているとき、恐れているとき、自信があるときにはさまざまなホルモンが分泌され、一部の化学的特徴から犬の性別や年齢、メスであれば発情期、妊娠、出産したばかりかどうかがわかる。フェロモン化学物質の多くは犬の尿に溶け込んでおり、他の犬が排尿した場所を嗅ぐことで犬はその犬について多くの情報を得ることができる。^{[7] : 250}オスの犬は垂直な面にマーキングすることを好み、匂いを高くすると空気中に遠くまで届けることができる。マーキングの高さから他の犬に犬の大きさがわかる。犬科動物の中で大きさは優位性を決める重要な要素だからである。^{[7] : 251}

イヌ（およびオオカミ）は、尿と糞便で縄張りをマーキングします。 ^[41]イヌ科の肛門腺は、排泄物に特定の特徴を与え、糞が残された場所だけでなく、マーカも識別します。イヌはこれらの目印に非常にこだわりがあり、排便の前に、人間にとっては意味のない複雑な儀式を行います。ほとんどのイヌは、場所を注意深く嗅ぎ回ることから始めます。おそらく、自分の縄張りと他のイヌの縄張りの間に正確な線または境界線を引くためです。この行動には、匂いを拡散させるために、岩や倒れた枝など、少し高さを上げることも含まれます。排便後に地面を引っかくことは、匂いのマーキングを示す視覚的なサインです。匂いの新鮮さは、訪問者に、縄張りの現在の状態と、その縄張りが頻繁に使用されているかどうかをある程度示します。争われている地域、または異なる動物が異なる時期に使用している地域では、新しい競争相手が匂いをマーキングするたびに、マーキングの戦いにつながる可能性があります。^{[7] : 252–4}

野良犬とは、人間が意図的に食料や住処を提供せず、野生状態で暮らし、人間との直接的な接触を継続的に強く避けている犬のことである。^[42]発展途上国ではペットの犬は珍しいが、野良犬、村や地域の犬は人間の周りにたくさんいる。^[43]野良犬、迷い犬、放し飼い犬の区別は程度の問題である場合があり、犬は生涯を通じてその地位を変えることがある。まれではあるが観察されたケースでは、野生で生まれたのではなく、野生のグループと一緒に暮らしていた野良犬が、飼い主のいる飼い犬に行動修正されることがある。犬は、捨てられたり、迷い犬の母親から生まれたりして人間の管理から逃れると、迷い犬になることがある。野良犬は、人間の環境から追い出されたり、近くの野生グループに取り込まれたり社会的に受け入れられたりすると、野生化することがある。野生化は、人間回避反応の発達によって起こる。^[42]

野良犬は繁殖的に自立しておらず、幼犬死亡率が高く、食料、居住スペース、そして協力可能な個体の供給を間接的に人間に依存している。^[42]

さらに詳しく:他のイヌ科動物と比較した行動。

犬は一般的に、馴染みのあるものよりも目新しいもの（「新奇性」）を強く好むという行動特性を持っています。^{[44]飼育下の}犬の24時間あたりの平均睡眠時間は10.1時間です。^[45]

子犬は繁殖する衝動はありませんが、オスはマウンティングという形で性的遊びをすることがあります。 ^[46]子犬によっては、この行動が生後3～4週という早い時期に現れることもあります。^[47]

犬は生後 1 年で性的に成熟し、繁殖することができますが、オオカミは 2 歳で成熟します。メスの犬は生後 6 ～ 12 か月で最初の発情期を迎えます。小型犬は発情期が早く、大型犬は成熟するまでに時間がかかります。

メスの犬の発情周期は季節性がなく、一回発情期、つまり1回の発情周期につき1回だけ発情期がある。発情期と次の発情期の間隔は平均7か月だが、4か月から12か月の範囲である。この発情期は日長や妊娠の影響を受けない。発情期の平均期間は9日間で、発情開始後3日で自然に排卵することが多い。 ^[48]

発情期の数日前、発情前期と呼ばれる時期には、雌犬は雄犬に対して強い関心を示し、雄犬と「戯れる」ことがあります (受容行動)。外陰部の腫れが進行し、出血も見られます。発情前期に雄犬が雌犬にまたがろうとすると、雌犬は座ったり、向きを変えたり、うなったり、噛みついたりして交尾を避けることがあります。

メス犬の発情行動は、オス犬が外陰部の匂いを嗅いで乗り移ろうとするときに、メス犬が尻尾を上げて、または会陰の横に寄せてじっと立っていることで通常示される。この尻尾の位置は「フラッギング」と呼ばれることもある。メス犬は向きを変えて、オス犬に外陰部を見せることもある。^[48]

雄犬は雌犬にまたがり、勃起していないペニスで挿入することができる。ペニスには陰茎骨と呼ばれる骨が含まれている。犬のペニスは膣内で大きくなり、引き抜くことができない。これは「縛り」または「交尾ロック」と呼ばれることもある。雄犬は1～2分間雌犬に素早く突き込み、その後勃起したペニスを膣内に残したまま降り、雌犬と30～40分間、尻を突き合わせて立つ。ペニスは横方向で180度ねじれる。この間に前立腺液が射精される。^[48]

メスの犬は、前回の出産から 8 か月以内に次の子犬を産むことができる。犬は一夫多妻制であるのに対し、オオカミは一般的に一夫一婦制である。そのため、犬にはつがいの絆や単一の配偶者からの保護がなく、1 年に複数の配偶者を持つ。その結果、子犬の生産を最大限にする犬とは対照的に、オオカミは少数の子犬を産むことに多くのエネルギーを費やす。子犬の生産率が高いため、犬はオオカミよりも子犬の生存率が低くても個体数を維持または増加させることができ、個体数が激減した後や新しい生息地に入ったときに、オオカミよりも犬の方が個体数を増やす能力が高い。これらの違いは、狩猟ではなく腐肉食の生活に適応した代替の繁殖戦略であると提案されている。^[49]

イヌ科の野生種はすべて、複雑で協調的な親の行動を示す。オオカミの子は、生後3か月間は主に母親に世話される。母親は巣穴にいて、乳を糧に、保護を母親の存在に頼る。父親が餌を持ってくる。子が巣穴を出て咀嚼できるようになると、親と前年の子が餌を吐き戻す。オオカミの子は5～8か月で独立するが、何年も親と一緒にいることが多い。対照的に、イヌの子は母親に世話され、乳と保護を母親に頼るが、父親や他のイヌからの助けはない。子は生後10週間ほどで乳離れすると独立し、それ以上母親の世話を受けなくなる。^[49]

犬が示す行動上の問題には、唸ったり、噛みついたり、吠えたり、人間のパーソナルスペースに侵入したりなど、さまざまな種類があります。オーストラリアのメルボルンで犬の飼い主203人を対象に行われた調査では、飼い主が報告した主な行動上の問題は、興奮しすぎ（63%）と人に飛びかかること（56%）であることがわかりました。^[50] 問題の中には愛着に関連するものもあれば、以下に示すように神経学的なものもあります。

犬が人間（通常は飼い主）から離れると、探索行動、物遊び、破壊行動、発声の4つのカテゴリーに分類できる行動を示すことが多く、犬の覚醒レベルに関連しています。 ^[51] これらの行動は、破壊性、排泄または排尿、唾液過剰分泌、発声などとして現れることがあります。単独飼い主の家庭の犬は、複数飼い主の家庭の犬に比べて分離不安症になる可能性が約2.5倍高くなります。さらに、性的に避妊されていない犬が分離不安症になる可能性は、去勢された犬の3分の1にすぎません。犬の性別や家に他のペットがいるかどうかは、分離不安症に影響を与えません。^[52]米国の一般的な獣医診療所で診察された犬の少なくとも14％が分離不安症の兆候を示していると推定されています。重度の分離不安症と診断された犬は、数分も放っておくとパニックに陥り、分離不安症に関連する行動を示すようになります。分離不安症は、犬の飼い主への依存度と関係があり、服従しないことが原因ではないことがわかっています。^[51]治療を受けない場合、影響を受けた犬は動物愛護団体や保護施設に引き渡されたり、捨てられたり、安楽死させられたりすることがよくあります。^[53]

資源の保護は多くの犬に見られ、犬の専門家に最もよく報告される行動上の問題の一つです。^[54]これは、犬が特定の行動パターンを使用してアイテムへのアクセスを制御し、そのパターンが周囲に人がいる場合に柔軟になるときに見られます。^[55]犬が何らかのリソース（食べ物、おもちゃなど）に価値を置いている場合、犬はそれを他の動物や人から守ろうとすることがあり、治療しないと行動上の問題につながります。資源の保護は、食べ物を素早く飲み込むことから、体を使ってアイテムを保護することまで、さまざまな方法で現れます。これは、うなり声、吠え声、噛みつきなどを含むがこれらに限定されない攻撃的な行動として現れます。一部の犬は飼い主に対しても資源を守り、その行動が続くと攻撃的になる可能性があります。飼い主は、犬の反応を判断するために犬のボディランゲージを解釈することを学ばなければなりません。視覚的な信号（体の姿勢の変化、顔の表情など）は、感情や反応を伝えるために使用されるからです。^[54]これらの行動は保護施設の動物によく見られ、劣悪な環境によって引き起こされる不安感が原因である可能性が高い。資源の保護は攻撃性につながる可能性があるため懸念されるが、研究によると、犬に保護している物を落とすように教えることで、保護に対する攻撃性を抑えることができることがわかっている。^[55]

犬は、他の動物や動物に似た物体に対して嫉妬心を表現できる数少ない非人間動物の1つです。^[56]この感情は他の行動上の問題を引き起こし、注目を集めようとする行動、社会活動からの撤退、飼い主や他の動物や人に対する攻撃性として現れることがあります。

犬は大きな音を恐れ、ストレス反応を示すことがよくあります。犬の騒音関連の不安は、花火、雷雨、銃声、さらには鳥の大きな鋭い鳴き声によって引き起こされることがあります。気圧の変化が雷雨と関連し、予期不安を引き起こすなど、関連する刺激が恐怖症や不安の症状を引き起こすこともあります。

しっぽを追いかける行動は常同症に分類される。これは強迫性障害に分類され、これは犬の強迫性障害として現れる神経精神疾患である。^[57] この潜在的な行動上の問題に関するある臨床研究では、しっぽを追いかけるテリア18匹にクロミプラミンを12時間ごとに体重1kgあたり1～2mg（0.5～0.9mg/lb）の用量で経口投与した。犬のうち3匹はしっぽを追いかける行動を抑制するためにやや高い用量での治療が必要であったが、1～12週間の治療後、12匹中9匹の犬でしっぽを追いかける行動が75％以上減少したと報告された。 ^[58] 性格もしっぽを追いかける行動の要因となることがある。しっぽを追いかける犬は追いかけない犬よりも恥ずかしがり屋であることがわかっており、しっぽを追いかける行動中に反応レベルが低い犬もいる。^[57]

オオカミに似たイヌ科動物同士の比較により、共通の祖先から受け継がれた行動と、家畜化やその他の比較的最近の環境変化の結果である可能性のある行動を識別できます。^[42]放し飼いのアフリカバセンジーとニューギニアシンギングドッグの研究では、それらの行動的および生態学的特徴は、環境による選択圧や選択的繁殖の選択の結果であり、人間が強制した人工選択の結果ではないことが示されています。^[59]

犬の子犬は生後2週から兄弟と抑制のない喧嘩をするが、顎の筋肉が未発達なため怪我をしない。この喧嘩は4～5週で走るスキルが発達するにつれて追いかけっこ遊びに取って代わられる。オオカミの子犬は生後2週から顎の筋肉がより発達し、兄弟と喧嘩遊びをする兆候が初めて現れる。深刻な喧嘩は生後4～6週で起こる。^[60]オオカミや犬の子犬と比較すると、キンイロジャッカルの子犬は生後4～6週で攻撃性を発達させ、喧嘩遊びが頻繁にエスカレートして、害を与えることを目的とした抑制のない噛みつきに発展する。この攻撃性は、序列が形成される10～12週までに止まる。^[61]

生産関連の形質を主眼に選択された他の家畜種とは異なり、犬は当初その行動を基準に選択された。^{[62] [63]} 2016年の研究で、オオカミと犬の間で変異を示した固定遺伝子はわずか11個であることが判明した。これらの遺伝子変異は自然進化の結果である可能性は低く、犬の家畜化中に形態と行動の両方で選択があったことを示している。これらの遺伝子はカテコールアミン合成経路に影響を及ぼすことが示されており、遺伝子の大部分は闘争・逃走反応^{[63] [64]}（すなわち、飼い慣らしの選択）と感情処理に影響を及ぼす。^[63]犬は一般にオオカミに比べて恐怖心と攻撃性が低い。^{[63] [65]}これらの遺伝子の一部は一部の犬種の攻撃性と関連しており、初期の家畜化とその後の品種形成の両方でそれらの遺伝子が重要であることを示している。^[63]

イヌ科動物の群れは、安定した集団として狩りをし、子育てをし、共同の領土を守る社会的な単位であり、群れのメンバーは通常血縁関係にある。 ^[66]野良犬の群れのメンバーは通常血縁関係がない。野良犬の群れは安定した2～6匹のメンバーで構成されているのに対し、オオカミの群れは2～15匹で構成され、獲物の入手可能性によって規模が変動し、冬季に最大となる。野良犬の群れは一夫一婦制の繁殖ペアで構成されているのに対し、オオカミの群れは1組の繁殖ペアである。オオカミの群れの社会構造を支える儀式化された闘争行動と比較して、闘争行動は個体レベルには及ばず、より高い社会構造を支えることもない。野生の子犬の死亡率は非常に高く、群れの規模にはほとんど影響しない。研究によると、成犬は通常、人間との事故で殺されるため、安定した群れの規模を維持するために村から他の犬を誘致する必要がある。^[42]

社会化の臨界期は、散歩や環境の探索から始まります。犬とオオカミの子はどちらも生後 4 週間で視覚、聴覚、嗅覚を発達させます。犬は生後 4 週間でこれらの感覚を使って周囲の世界を探索し始めますが、オオカミは嗅覚はあるものの機能的には目が見えず耳も聞こえない生後 2 週間で探索を始めます。その結果、オオカミの子にとっては目新しくて怖いものが増えます。社会化の臨界期は、目新しいものを避けることで終わります。つまり、オオカミは目新しいものに近づいて探索するのではなく、逃げるのです。犬の場合、これは生後 4 ～ 8 週間で発達します。オオカミは生後 6 週間で臨界期の終わりを迎え、それ以降はオオカミを社会化することはできません。^[49]

犬の子犬は、社会化の重要な時期に人間とわずか90分間接触するだけで社会的愛着を形成できる。これでは高度に社交的なペットは生まれないが、人間の注意を求める犬が生まれる。^[67]オオカミは、生後3週間前から1日24時間の接触を必要とする。社会化されたオオカミを作るには、子犬を生後10日目に巣穴から出し、寝ている人間の仲間を噛み始める生後4週間まで常に人間と接触させ、その後は起きている時間だけ人間と一緒に過ごすようにする。この社会化プロセスは生後4ヶ月まで続き、子犬は飼育されている他のオオカミと一緒になることができるが、社会化を維持するには毎日人間と接触する必要がある。この集中的な社会化プロセスにもかかわらず、十分に社会化されたオオカミは十分に社会化された犬とは違った行動をし、野生のオオカミよりも人間に近いだけで、種に典型的な狩猟行動や生殖行動を示す。これらのオオカミは社会化された犬と同じようにすべての人間に対して社会化を一般化することはなく、社会化された犬に比べて目新しいものに対してより恐怖心を抱いています。^[68]

1982年、同じような環境で育てられた犬とオオカミの違いを観察する研究が行われた。犬の子犬は生まれて間もない頃は睡眠を多く好んだのに対し、オオカミの子犬ははる​​かに活動的だった。また、犬の子犬は犬の里親よりも人間と一緒にいることを好んだが、オオカミの子犬は正反対で、里親と過ごす時間の方が長かった。また、犬は与えられる餌に大きな関心を示し、周囲にはほとんど注意を払わなかったが、オオカミの子犬は餌や餌入れよりも周囲の環境のほうがはるかに興味深いと感じていた。オオカミの子犬は若いうちから敵対的な遊びをしているのが観察されたが、犬の子犬はずっと大きくなるまで優位/従属的な役割を示さなかった。オオカミの子犬が互いに、または他の犬に対して攻撃的になることはほとんど見られなかった。一方、子犬はお互いに対して、また他の犬に対して非常に攻撃的であり、里親や他の犬に対して激しく攻撃する姿がよく見られました。^[69]

2005年に行われた犬の子犬とオオカミの子犬を比較した研究では、社会化が進んだ犬も社会化されていない犬の子犬も、たとえオオカミが社会化されていたとしても、オオカミの子犬よりも人間の飼い主に対して強い愛着を示したという結論が出ました。この研究では、犬は人間の幼児が示すのと機能的に類似した人間への愛着能力を進化させてきた可能性があると結論付けられました。^[70]

イヌはオオカミよりも人間に近い社会的認知能力を示すという主張があるにもかかわらず、^{[71] [ 72] [73]、}最近のいくつかの研究では、オオカミが適切に人間と社会化され、定期的に人間と交流する機会があれば、人間が誘導する認知タスクに成功し、^{[74] [75] [76] [77] [78]}個体レベルでイヌを上回る場合もあることが実証されています。^[79]イヌと同様に、オオカミは人間の腕と手以外の体の部分（肘、膝、足など）で作られたより複雑なポイントタイプをたどることもできます。^[78]イヌとオオカミはどちらも人間に対する向社会的行動の認知能力を持っていますが、それが保証されているわけではありません。イヌ科動物が従来の人間主導の課題（例えば、人間の指示に従うこと）をうまくこなすためには、社会発達の重要な時期に人間との社会化を含む、人間との生涯にわたる関連経験と、人間の体の部分を特定の結果（人間の手によって食べ物が与えられる、人間がボールを投げたり蹴ったりするなど）と関連付ける機会の両方が必要である。^[80]

簡単な操作課題を解決するための訓練を受けた後、同じ問題の解決不可能なバージョンに直面した犬は人間を見ますが、社会化されたオオカミは人間を見ません。^[73]

イヌは性的に成熟し、1年以内に繁殖できるが、オオカミは2年で成熟する。メスのイヌは、最後の出産から8ヶ月以内に次の子供を産むことができる。イヌ科の動物は日長の影響を受け、一般的に春に繁殖する。^[42]飼い犬は繁殖に季節性に依存しないが、オオカミ、コヨーテ、オーストラリアのディンゴ、アフリカのバセンジーは、1年に1回しか季節的な発情期がない。^[48]野良犬は日長の影響を受け、繁殖期のメスの約半数が春に交尾する。これは、家畜化によって克服されなかった祖先の生殖特性を示していると考えられている。 ^{[42]これは、オオカミ[81]やケープ・ハンティング・ドッグ[82} ]から推測できる。

飼い犬は、一般的に一夫一婦制であるオオカミとは対照的に、一夫多妻制である。そのため、飼い犬にはつがいの絆や単一の配偶者からの保護がなく、1 年に複数の配偶者を持つ。オオカミでは群れの全員が母親の子育てを手伝うが、犬には父親としての世話はない。その結果、子犬の生産を最大限にする犬とは対照的に、オオカミは少数の子犬を産むことに多くのエネルギーを注ぐ。子犬の生産率が高いため、犬は子犬の生存率がオオカミよりも低くても個体数を維持または増加させることができ、個体数が激減した後や新しい生息地に入ったときに、オオカミよりも犬の方が個体数を増やす能力が高い。これらの違いは、狩猟ではなく腐肉食の生活に適応した代替繁殖戦略であると提案されている。^[49]飼い犬とは対照的に、野良犬は一夫一婦制である。飼い犬の一腹の数は 10 匹、オオカミは 3 匹、野良犬は 5～8 匹である傾向がある。野生化した子犬の死亡率は非常に高く、1歳までに生存するのはわずか5％です。また、子犬が放置されて捕食動物の攻撃を受けやすい状態になることもあります。^[42]飼い犬は、イヌ科動物の中でも父親の世話がまったく受けていない唯一の動物です。^[83]

イヌはオオカミや他の大型イヌ科動物と異なり、一般的には自分の子供や同じ縄張りにいる他のイヌの子供の餌を吐き戻さない。^[84]しかし、この違いは全ての飼い犬に見られるわけではない。メスが子供のために餌を吐き戻したり、オスが子供の世話をしたりすることは、飼い犬、ディンゴ、野生化または半野生化しているイヌで観察されている。放し飼いのイヌのグループを対象にしたある研究では、出産直後の最初の2週間は授乳中のメスが子犬を守るためより攻撃的になることが観察された。オスの親は子犬の生後6～8週間は「番犬」として子犬と接触していた。母親がいないときは、オスは鳴き声や身体的な攻撃によって見知らぬ人が近寄るのを防ぐのが観察された。さらに、1匹のオスは吐き戻して子犬に餌を与えており、放し飼いのイヌの中には父親の世話をする犬もいることが示された。^[85]

野良犬が使用する空間は、侵入者から守られる傾向のある特定の伝統的な領域（行動圏）を使用し、ほとんどの活動が行われる中心領域があるという点で、他のほとんどのイヌ科動物と変わらない。都会で飼われている犬の行動圏は2～61ヘクタールであるのに対し、野良犬の行動圏は58平方キロメートルである。オオカミの行動圏は、獲物がシカの場合78平方キロメートル、獲物がヘラジカやカリブーの場合高緯度では2.5平方キロメートルと様々である。オオカミは獲物の豊富さと群れの密度に基づいて縄張りを守りますが、野良犬は一年中行動圏を守ります。オオカミの行動圏と野良犬の行動圏が重なる場所では、野良犬は中心領域を人間の居住地に近い場所に置くでしょう。^[42]

一般的な報道では主張されているが、研究では野良犬による牛の捕食の証拠は1件も見つかっていない。^{[42] [86] [87]}しかし、ある5年間の研究では飼い犬が子牛3頭の死因となった。^[87]ヨーロッパと北米で行われた他の研究では、イノシシ、シカ、その他の有蹄類の消費が中程度に限定的に成功していることが示されているが、これが捕食なのか死骸の腐食なのかは判断できなかった。しかし、新しい研究では、これらはおそらく捕食によるものであることが示された。^[88]

野生犬は、その祖先と同様に、子育てに参加している。いくつかの研究では、一般の報道では主張されているが、野生犬は主に腐肉食ではないことが示されている。現代の研究では、彼らの食性はゴミ、死肉、生きた獲物にまで及び、非常に日和見的であることが示されている。野生犬と飼い犬を区別する主な特徴は、人間への依存度または依存の度合いであり、ある意味では人間に対する行動である。野生犬は、人間の介入や援助とは無関係に生存し、繁殖する。一部の野生犬は人間のゴミを食料としていることは事実であるが、他の野生のイヌ科動物のように、狩猟や腐肉食によって主な生計を立てているものもある。^[89]犬は、ゴミという食料源が乏しい場合、ゴミを食べることよりも狩猟に頼ることがある。十分に栄養を与えられた飼い犬でさえ腐肉食になりがちである。犬は腐敗物を食べやすいため、暖かい季節には胃腸科の獣医の診察が増える。^[90]犬の中には、栄養分が含まれている可能性のある排泄物を食べる犬もいる。^{[91] [92]}時には、十分に餌を与えられた犬が飼い主の死体を漁ることもあることが知られている。^[93]

オペラントの枠組みを用いた研究では、人間は食べ物、撫でること、声を通して犬の行動に影響を与えることができることが示されている。食べ物と20～30秒間の撫でることは、犬のオペラント反応を維持した。^[94]食べ物がすぐに手に入ると撫でることを好む犬もいるし、撫でてくれる人の近くに留まり、その刺激に飽きる様子も見ない。^[95]撫でるだけで軍用犬の音声命令に対するオペラント反応を維持するのに十分であり、正しい反応に対して声で褒めるだけで、すべての犬において基本的な服従命令に対する反応が増加した。^[96]

MRIスキャナー内で鎮静も拘束もされていない状態で動かないように訓練された犬を使った研究では、報酬と関連する手信号に対する尾状核の活性化が示された。 ^[2]さらなる研究により、犬の尾状核反応の大きさは人間と同様であるが、犬の被験者間の変動は人間よりも小さい可能性があることが判明した。^[97]さらなる研究では、5 つの匂いが提示された (自分、見慣れた人間、見知らぬ人間、見慣れた犬、見知らぬ犬)。嗅球/嗅柄はすべての匂いによって同程度に活性化されたが、尾状核は見慣れた人間に対して最大限に活性化された。重要なのは、見慣れた人間の匂いは飼い主の匂いではなかったということであり、つまり、尾状核反応は飼い主がいない状態で匂いを区別したということである。尾状核の活性化は、犬がその匂いを他の匂いと区別しただけでなく、その匂いに肯定的な関連があることを示唆した。これらの信号は 2 人の異なる人々から来たものであるが、人間は犬と同じ世帯に住んでいたため、犬の主な社会集団を表していた。犬は比較できないものの匂いに非常に敏感であるはずだが、「報酬反応」は人間に対してのみ行われるようだ。^[98]

研究によると、犬と飼い主の相互作用には個体差があり、それが犬の行動に大きな影響を与える。1997年の研究では、犬と飼い主の関係のタイプ（交友関係または仕事関係）が、犬の認知的問題解決タスクのパフォーマンスに大きな影響を与えることが示された。この研究では、交友関係にある犬は飼い主に対してより依存的な関係にあり、問題解決を飼い主に頼っていると推測されている。対照的に、働く犬はより独立している。^[99]

2013年、ある研究により、飼い主の性格と犬の行動の間に相関関係があることを示す、制御された実験的観察に基づく最初の証拠が得られました。^[100]

介助犬は、失明、てんかん、糖尿病、自閉症などの障害を持つ人々を助けるために訓練された犬です。探知犬は、爆発物、違法薬物、野生動物の糞、血液などの物質を嗅覚で探知するように訓練されています。科学では、犬は人間が条件反射について理解するのに役立っています。攻撃犬は、命令に従って攻撃するように訓練された犬で、警備、警察、軍隊で使用されています。介助犬プログラムは、心的外傷後ストレス障害（PTSD）に苦しむ人々を助けるために設立されており、良い結果が出ていることが示されています。^[101]

人間と犬の関係は無条件の信頼に基づいていますが、この信頼が失われると回復するのは困難です。^{[引用が必要]}

英国では2005年から2013年の間に、犬による死亡事故が17件発生している。2007年から2008年にかけては、犬による攻撃で4,611人が入院したが、2008年から2009年には5,221人に増加した。2013年には、イングランドで年間20万人以上が犬に噛まれ、国民保健サービスが負傷者を治療するために毎年支払う費用は約300万ポンドと推定されている。^[102] 2014年に発表された報告書によると、犬に噛まれたことによる入院は6,743件で、前年の6,372件から5.8%増加している。^{[103] [更新が必要]}

米国では1979年から1996年の間に、犬に噛まれて死亡した人が300人以上いた。^[104]米国では2013年に犬に噛まれて死亡した人が31人いた。毎年、米国では450万人以上が犬に噛まれ、5人に1人が医療処置を必要としている。犬の厚い毛皮は他の犬に噛まれるのを防ぐが、人間には毛がないのでそれほど保護されていない。^[105]

攻撃訓練は犬の凶暴性を助長するとして非難する人もいます。1975年のアメリカの調査では、人を噛んだ犬の10%が何らかの時点で攻撃犬訓練を受けていたことが分かりました。^[106]

犬種の形態的差異の根底には単純な遺伝的構造があることはよく知られていますが、飼い犬の行動の根底にある遺伝的影響については議論の余地があります。^[107]

1940年代に行われた牧羊犬の品種特有の行動に関する遺伝学の初期研究では、「目を見せること」や「吠えること」といった行動は単純なメンデル遺伝には従わないという結論が出されました。^{[108] [109]}  数十年後、研究されたすべての行動について同じ結論に達しましたが、遺伝の複雑な様式は完全には解明されていません。人間の行動と同様に、犬の行動は遺伝子によってコード化されたタンパク質産物と生物が生息する環境 との相互作用の結果です。

犬の行動表現型に関連する特定の遺伝子座（ゲノムワイドな意義を持つ）を特定した最初の研究は2010年で、cdh2遺伝子の対立遺伝子変異が強迫的な行動表現型に関連していることが判明しました。^[110] 2019年のゲノムワイド関連研究では、品種間の行動のばらつきの大部分は遺伝的要因に起因すると結論付けられました。^[111]  品種内で、最も遺伝性の高い形質には、訓練可能性、見知らぬ人への攻撃性、追跡、愛着/注目の獲得など、繁殖で選択された特性が含まれます。^{[111] [112]} C-BARQの品種データと日常の行動パターンを比較した別の研究では、分離不安と飼い主への攻撃性は、9つの形質のうち有意な遺伝性が見つからなかった唯一の2つであると結論付けられました。一方、興奮、注意を引くこと、吠えること、興奮性、物を取ってくる行動、人間や物体への恐怖、騒音への恐怖、飼い主以外の人への攻撃性、訓練可能性は遺伝的根拠があることが判明した。^[113]

犬の行動に関連するSNPを含む遺伝子は、脳内で発現し、行動と認知の発達と発現に関連する経路に寄与する可能性が高い (つまり、脳内での発現を通じて行動プロセスに影響を与える)。推定 SNP の染色体座位とそれに関連する特性の例には、次のものがあります。

^[111]

遺伝学者は、神経伝達物質、特にドーパミンとセロトニンの調節を担う候補遺伝子の探索を続けている。なぜなら、それらの濃度、受容性、結合能力の大きな違いが行動障害に関連しているためである。^[114]例えば、愛着行動や注意を引く行動は、ドーパミンの輸送と代謝に関連する遺伝子に関連していた。いくつかの身体疾患と同様に、品種間での行動特性の類似した発現は、いくつかの異なる種類の突然変異によって引き起こされる可能性があり、逆に、同じ遺伝子の突然変異が多様な表現型をもたらす可能性があると考えられる。例えば、研究では、見知らぬ人への攻撃性における品種の違いに関連する特定の遺伝子座は、中枢神経系の主要な興奮性神経伝達物質の1つであるグルタミン酸受容体をコードする遺伝子であるGRM8のSNPに関連していることが明らかになっている。^{[111]別のグルタミン酸受容体遺伝子であるslc1a2の対立遺伝子変異は、}柴犬の見知らぬ  人に対する攻撃性の増加やラブラドールレトリバーの活動レベルの上昇と関連している。ドーパミン経路で機能する遺伝子であるPDE7BのSNPも、攻撃性の犬種間差異と関連していた。^{[111] [114]}

さらに、犬と人間の社会行動の個体差には共通の遺伝的メカニズムがあることが発見されています。たとえば、人間のウィリアムズ・ボイレン症候群の原因遺伝子座のGTF2IおよびGTF2IRD1遺伝子の構造的変異は、犬の過社交性とも関連しています。^[115] OTORDやCACNA1Cなど、人間の気質や驚愕反応に関連する遺伝子は、恐怖/不安反応の品種差に関連していました。CPNE4やOPCMLなど、犬の攻撃性に関連する遺伝子は、人間の攻撃的行動に関連しています。活発で騒々しく遊び好きな行動の頻度には、TMEM132D、AGMO、SNX29、CACNA2D3など、以前に人間の安静時の心拍数、日中の休息、睡眠時間に関連付けられていた遺伝子が含まれます。訓練可能性は、以前、知能および情報処理速度遺伝子ERG、SNX29、CSMD2、ATRNL1と関連していました。^[111] CAMKMTは犬の見知らぬ人への恐怖に関連する遺伝子であり、人間の不安にも関連している。

現時点では、犬の行動の遺伝的基礎を理解するには、一貫性のない表現型解析法、行動に対する強い環境/発達の影響、国際的な協力の欠如など、依然として限界がある。^[116]

• アルファロール
• 犬のコミュニケーション
• 犬の知能
• 落ち着く信号
• パック（犬）
• パックハンター
• 分離不安障害（人間）
• 気質テスト

• ドナルドソン、ジーン（1991）。『カルチャー・クラッシュ』、ジェームズ＆ケネス出版社。
• ヘア、ブライアン、ウッズ、ベネッサ (2013)。『犬の天才』。ペンギン出版グループ。
• ジョーダン、レイン（2020）。「Such Small Hands: An Anti-Aversives Primer」Dog's Heart Press。
• ミクロシ、アダム（2007）。犬の行動、進化、認知。オックスフォード大学出版局。
• 「ASPCA からのペットの行動に関する記事」。

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