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| デンドロコリビア | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 担子菌類 |
| クラス： | ハラタケ類 |
| 注文： | ハラタケ目 |
| 家族： | トリコロマ科 |
| 属: | デンドロコリビア R.H.ピーターセン& レッドヘッド (2001) |
| 種： | D.ラセモサ
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| 二名法名 | |
| デンドロコリビア・ラセモサ （私信）RHピーターセン＆レッドヘッド（2001）
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| 同義語[3] | |
デンドロコリビア（Dendrocollybia）は、ハラタケ目（Agaricales）のトゲキノコ科に属する菌類の属である。単型の属で、一般には分岐コリビアまたは分岐シャンクレットとして知られるDendrocollybia racemosa という1 種のみが含まれる。このやや珍しい種は、北半球 （北米西部の太平洋岸北西部を含む）およびヨーロッパに生息し、ヨーロッパではいくつかの地域レッドリストに掲載されている。通常、 LactariusやRussulaなどの他のハラタケの腐敗した子実体に生育するが、宿主のキノコは判別が困難なほど腐敗している場合もある。
Dendrocollybia racemosa の子実体は、最大 1 cm (0.4 インチ) 幅の小さな淡い灰白色または灰褐色の傘と、最大 6 cm (2.4 インチ) 長さの細い茎を持つ。この種は、短い側枝で覆われた珍しい茎を特徴とする。枝は、膨らんだ先端に半透明の分生柄の球状の粘液頭を形成することが多い。分生柄は、有糸分裂によって分生子 (無性胞子)を形成する。この菌は有性生殖と無性生殖のどちらの方法でも繁殖できるため、子実体は傘が縮小したり、傘が欠損したりすることがある。珍しい茎は、菌核と呼ばれるエンドウ豆大の構造物から発生する。Tilachlidiopsis racemosaとして知られるこの菌のアナモルフィックな形態は、そのライフサイクルの有性段階を欠いている。比較的低温で繁殖することができ、この適応により、分解中のキノコで急速に成長して果実を形成する能力が向上したと考えられている。
分類と系統
Dendrocollybia属は、2001年に初めて記載され、以前はCollybia racemosaとして知られていた種を収容しました。それ以前は、この名で呼ばれる分類群はCollybiaの4種の1つであると考えられていましたが、1997年に属自体が再定義され、縮小され、その際にほとんどの種がGymnopusおよびRhodocollybiaに移動されました。[5] C. racemosa は、1797年にChristian Hendrik Persoonによって最初に記載され、 Agaricus racemosusと命名され、[6] 1821年にElias Magnus Friesによってその名前で認可されました。Friesは、彼の著書Systema Mycologicumで、凸状の傘と脆弱な茎を持つ他のすべての同様の小型で白い胞子を持つ種とともに、これを彼の「族」Collybiaに分類しました。 [7] 1873年にLucien Quélet はFries の族Collybia を属に昇格させました。[8]サミュエル・フレデリック・グレイは1821年に著した著書『英国植物の自然配列』の中でこの種をMycena racemosaと名付けた。[2]この名前とジョアン・レノックスが1979年に発表したMicrocollybia racemosaは両方ともシノニムとみなされている。[3]
ロルフ・シンガーの包括的な著書『現代ハラタケ目分類学』第4版（1986年）では、現在Collybia属を構成している3種、C. tuberosa、C. cirrhata、C. cookeiに加えて、 Collybia節にCollybia racemosaが掲載された。[9]カレン・ヒューズらによるリボソームDNAの内部転写スペーサー配列の系統発生解析では、 C. tuberosa、C. cirrhata、C. cookei は、 Lyophyllum、Tricholoma、Lepista、Hypsizygusの複数の種とC. racemosa種を含む、より大きなLyophyllum – Tricholoma – Collybiaクレード内の単系統グループを形成することが示された。ヒューズらは、 Collybiaの4種すべてを含むクレードを特定できなかった。 4種のリボソームDNAの制限酵素断片長多型解析により、系統解析から得られた結果が裏付けられた。これらの結果、および独特の茎突起の存在、子実体の色素沈着、マクロ化学反応などの特徴の違いに基づいて、彼らは新しい属Dendrocollybiaを以下のものを含むものと 定義した。
デンドロコリビア | |
|---|---|
 | 子実体の鰓 |
 | キャップは円錐形 または凸形です |
 | 子実体は付属器官である |
 | 胞子紋は白色 |
 | 生態は腐生的である |
 | 食用かどうかは不明 |
C.ラセモサ[4]
この菌は一般に分岐コリービア[10]または分岐シャンクレット[11 ]として知られている。サミュエル・グレイはこれを「総状花序のような高台」と呼んだ。[2]種小名の racemosaはラテン語のracemus「ブドウの房」に由来する。 [12]
説明
Dendrocollybia racemosaの傘は、通常、直径 3～10 mm (0.1～0.4 インチ) で、発育段階によって円錐形から凸形になり、成熟するとやや平らになり、中央の隆起がわずかに丸くなります ( umbo )。傘の表面は乾燥して不透明で、絹のような質感です。中心部は暗褐色 (くすんだ茶色がかった灰色) ですが、縁に向かって色が均一に薄くなります。縁は通常、最初はひだに向かって湾曲しています。子実体が成熟するにつれて、縁がいくらか巻き上がることがありますが、年齢とともにほつれたり裂けたりする傾向があります。傘には、その下のひだの位置に対応する浅い溝がある場合があり、そのため傘の縁が鋸歯状 (波型) の外観になることがあります。果肉は非常に薄く (厚さ 1 mm 未満) [13]、もろく、無色で、独特の匂いや味はありません。[14]ひだは比較的幅広く、茎に狭く付着し（付属器官）、間隔が狭く、灰色から灰褐色で傘よりやや暗い色をしている。[15]葉柄と呼ばれる追加のひだがあり、これは茎まで伸びておらず、ひだの間に散在し、最大3列（層）の等しい長さに配置されている。[13]まれに、この菌は傘が途切れた茎や傘が完全に欠落した茎を生成する。[10]
茎は、果実が摘み取られたスグリの総状花序に似ており、枝の先端には透明な粒が付いていて、それが消える。
— SFグレイ、[2]
茎は長さ4～6cm（1.6～2.4インチ）、太さ1mmで、幅はほぼ全域で同じで、細くなって長い「根」になり、その先端は鈍い黒色でほぼ球形の菌核で終わる。[14]茎は基質に深く埋まっていることもある。[13]茎の表面は傘とほぼ同じ色で、上面には細かい白っぽい粉がある。下部では、茎は茶色がかっており、表面を縦に上下に走る細かい溝がある。[15]下半分は、茎に対して直角に不規則に配置された、長さ2～3mm、幅0.5mmの短い枝状の突起で覆われている。これらの突起は円筒形で先細りで、端は分生子（無性生殖で生成される菌類の胞子）の粘液頭で覆われている。D . racemosaは、茎の側枝に分生子を形成することが知られている唯一のキノコ種である。[16]茎の根元となる菌核は、水っぽい灰色で断面が均質（内部に部屋が分かれていない）で、薄く鈍い黒色の外皮があり、直径は3～6mm（0.12～0.24インチ）である。[14]アメリカの菌類学者アレクサンダー・H・スミスは、初心者の収集家は、この種を初めて見つけたときには菌核を見逃すことが多いと警告した。[17] D. racemosaの食用性は不明だが、[17]デビッド・アローラが言うように、子実体は「価値がないほど小さく希少」である。[10]
顕微鏡的特徴
胞子は狭い楕円形から卵形で、壁が薄く、無色（半透明）で、大きさは4～5.5×2～ 3μmです。メルツァー試薬で染色すると、胞子は明るい青色に変わります。担子器（胞子を持つ細胞）は4胞子で、大きさは16～20×3.5～4μmで、基部に向かって徐々に細くなります。この種ではシスチジアは分化していません。傘の表面は放射状の、やや凝集した、やや粗い菌糸の表皮でできており、その下層組織とは主に大きさが異なり、最初は直径1～3μmで、下層組織では幅5～7μmになります。菌糸は挟まれており、表面細胞で最も目立つ浅い不規則な形の塊で覆われています。鰓組織は、傘から下方に突出し、ほぼ平行に配列した菌糸でできており、菌糸はほぼ互いに平行で、わずかに絡み合っている。菌糸はクランプされており、細く分岐したコンパクトな亜菌糸層（菌糸層のすぐ下にある小さく短い菌糸の狭い領域）は、直径2～3μmの菌糸で構成されている。分生子は、8.5～12×4～5μm、ピーナッツ形、非アミロイド（メルツァー試薬で染色しても色は変化しない）、クランプされており、粗い菌糸の断片化によって生成される。[1]菌糸にはクランプ接続が存在する。 [17]無性胞子は10.0～15.5×3～4μm、楕円形から長楕円形で、非アミロイドであり、顆粒状の内容物を含む。[13]子実体の灰色は、ひだを含む茎と傘の組織全体に存在する、固まった色素（おそらくメラニンである色素分子の結晶集合体）によって生じます。これらの色素はCollybia属の種には存在しません。[4]
類似種
Collybia属の3種とは対照的に、[4] D. racemosaは、アニリン、α-ナフトール、グアイアコール、スルホホルモール、フェノール、フェノールアニリンなど、キノコの識別に使用される一般的な化学検査に対してほとんど反応を示さない。[1]
菌核の皮質（外側の組織層）は、D. racemosaとCollybiaの小さな白い標本を区別するための診断特性として使用できます。D . racemosaの皮質の菌糸は、C. cookei（丸い菌糸）やC. tuberosa（細長い菌糸）と比較して、「著しく角張っています」 。 [18] D. racemosaの皮質層は、textura epidermoidea として知られる配列をしており、菌糸はジグソーパズルのように配置されています。暗い赤褐色の色素が、菌糸の壁や先端の皮質組織全体に大量に沈着しているのが明らかです。[4]残りのCollybia種であるC. cirrhataは菌核を形成しません。[18]
アナモルフ形態
アナモルフィックまたは不完全菌類は、そのライフサイクルに有性生殖段階がないと思われ、通常は分生子の有糸分裂によって繁殖する。場合によっては、有性生殖段階、つまりテレオモルフ段階が後に特定され、種の間にテレオモルフ-アナモルフ関係が確立される。国際植物命名規約では、1つの生物に2つ（またはそれ以上）の名前を認めており、1つはテレオモルフに基づき、もう1つはアナモルフに限定されている。Tilachlidiopsis racemosa （以前はSclerostilbum septentrionaleとして知られ、1932年にAlfred Povahによって記載された）[19]は、 Dendrocollybia racemosaのアナモルフィック形態であることが示された。[20] T. racemosaが作り出すシネマタ（直立した分生柄の密集した集団からなる生殖構造）は、常にDendrocollybia racemosaの茎に生育する。アナモルフの最適生育温度は異常に低く、12～18℃（54～64℉）であるが、より広い生育範囲は3～22℃（37～72℉）である。これは、菌糸が急速に成長し、一般的に短命であるハラタケの上で結実する可能性を高めるための適応であると考えられている。[21]
生息地、分布、生態
Dendrocollybia racemosaは腐生菌であり、死んだ組織や死にかけの組織を分解して栄養分を得る。その子実体は、よくLactariusまたはRussulaと疑われる、よく腐ったアガリクスの残骸上で成長するが[4] [10]、腐敗が進んでいるため宿主の正体はしばしば不明瞭である。2006 年の研究では、分子分析によりRussula crassotunicata がD. racemosaの宿主であることが確認された。このRussula は腐敗期間が長く持続し、研究が行われた米国の太平洋岸北西部では、「菌腐生菌種にとってほぼ一年中基質」を提供している。[22] Dendrocollybiaは、他の菌類の子実体上で成長することが必須である 4 つのアガリクス属の 1 つであり、他の 3 つはSquamanita、Asterophora、およびCollybiaである。[4]デンドロコリビアは、まれに深い針葉樹の腐葉土の中に、群れや小さな塊になって生息している。菌はミイラ化した宿主子実体の中に菌核を形成し、土壌中で菌核から直接発生することもある。[23]菌は北半球の温帯地域に広く分布しているが、[24] [25]収集されることはまれであり、「おそらくその小ささ、カモフラージュ色、基質に潜り込む性質のため」である。[1]分布が太平洋岸北西部に限定されている北米では、[26]子実体は晩夏から秋にかけて、他のキノコの結実期が終わった後に見つかることが多い。[17]ヨーロッパでは、英国、スカンジナビア、[27]ベルギーで知られている。[4]デンドロコリビア・ラセモサは、デンマーク、[28]ノルウェー、[29]英国のレッドリストに掲載されている。[30]
CollybiaとDendrocollybiaの腐生行動は若干異なる。秋には、C. cirrhata、C. cookei、C. tuberosaの子実体が、宿主の黒く革のようなミイラ化した子実体上で見つかる。これらの種は土壌で（または土壌や苔の中の菌核から）成長しているように見えることもあるが、通常は大きな塊にはならない。このような場合、宿主は前シーズンの子実体の残骸であると考えられる。しかし、 D. racemosaの観察されたすべてのケースでは、宿主は容易に観察されなかったため、宿主の急速な消化（ミイラ化ではなく）が起こった可能性がある。Hughes らは、これは異なる酵素系の存在と、他の菌類や細菌と競合する異なる能力を示している可能性があると示唆している。[4]
参照
参考文献
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