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| デフォルトモードネットワーク | |
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| 識別子 | |
| メッシュ | D000082702 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
神経科学において、デフォルトモードネットワーク（DMN）は、デフォルトネットワーク、デフォルト状態ネットワーク、または解剖学的には内側前頭頭頂ネットワーク（M-FPN）とも呼ばれ、主に背内側前頭前皮質、後帯状皮質、楔前部、角回から構成される大規模な脳ネットワークです。空想や心の放浪中など、人が外界に集中しておらず、脳が覚醒休息状態にあるときにアクティブになることで最もよく知られています。また、外部のタスクのパフォーマンスに関連する詳細な思考中にもアクティブになることがあります。[3] DMNがアクティブになるその他の時間には、個人が他の人について考えているとき、自分自身について考えているとき、過去を思い出しているとき、将来の計画を立てているときなどがあります。[4] [5] DMNは、自己感覚の構築に対する一貫した「内部物語」制御を作成します。[6]
DMNはもともと、特定の目標指向タスクでは不活性化することが注目されており、タスクポジティブネットワークとは対照的に、タスクネガティブネットワークと呼ばれることもあった[7]。この命名法は現在では誤解を招くと広く考えられている。なぜなら、このネットワークは、内部目標指向および概念認知タスクでは活性化する可能性があるからだ。[8] [9] [10] [11] DMNは、注意ネットワークなど、脳内の他のネットワークと負の相関関係にあることが示されている。[12]
アルツハイマー病や自閉症スペクトラム障害の患者ではDMNに障害があることが証明されている。[4] シロシビンは神経精神疾患に関連するDMNの領域に最も大きな変化をもたらす。[13]
歴史
脳波計を発明したハンス・ベルガーは、脳が常に活動しているという考えを初めて提唱した人物である。1929年に発表された一連の論文で、彼は自分の装置で検出された電気振動は被験者が安静にしているときでも止まらないことを示した。しかし、彼の考えは真剣に受け止められず、神経学者の間では、集中した活動が行われたときのみ脳（または脳の一部）が活動するという一般的な認識が形成された。[14]
しかし1950年代に、ルイス・ソコロフと彼の同僚は、人が安静状態から努力を要する数学の問題を解く状態に移行したとき、脳の代謝は同じままであることに気付き、脳の活発な代謝は休息中にも起こっているに違いないと示唆した。[4] 1970年代に、デビッド・H・イングヴァルと彼の同僚は、人が安静にしているときに脳の前部の血流が最も高くなることを観察した。[4]同じ頃、脊椎動物のニューロンの固有の振動行動が小脳プルキンエ細胞、下オリーブ核、視床で観察された。[15]
1990年代、陽電子放出断層撮影（PET）スキャンの出現により、研究者は、人が知覚、言語、注意のタスクに関与しているとき、同じ脳領域の活動が受動的な休息と比較して低下していることに気づき始め、これらの領域が「非活性化」しているというラベルを付けました。[4]
1995年、ミルウォーキーにあるウィスコンシン医科大学の大学院生であったバラト・ビスワルは、人間の感覚運動系が「安静時の接続性」を示し、何の作業も行っていないときにも機能的磁気共鳴画像法（fMRI）スキャンで同期性を示すことを発見した。[16] [17]
その後、ワシントン大学医学部の神経学者 マーカス・E・ライクルの研究室と他のグループによる実験[18]では、集中した精神作業を行っている間、脳のエネルギー消費はベースラインのエネルギー消費の5％未満しか増加しないことが示されました。これらの実験は、人が集中した精神作業に従事していないときでも、脳は常に高いレベルで活動していることを示しました。その後の研究は、この一定の背景活動レベルに責任がある領域を見つけることに焦点を当てました。[14]
ライクルは2001年に安静時の脳機能を説明するために「デフォルトモード」という用語を作った。[19]この概念は急速に神経科学の中心テーマとなった。[20]この頃、この脳領域のネットワークは内向きの思考に関与し、特定の目標指向行動中には停止するという考えが生まれた。2003年、グレイシウスとその同僚は安静時のfMRIスキャンを調べ、脳内のさまざまなセクションが互いにどのように相関しているかを調べた。相関マップは、他の研究者によってすでに特定されていた同じ領域を強調した。[21]これは、DMNに関与する同じ領域につながる方法の収束を示したため重要だった。それ以来、視覚、聴覚、注意のネットワークなど、他のネットワークが特定されている。それらのいくつかは、デフォルトモードネットワークと反相関していることが多い。[12]
2000 年代半ばまで、研究者はデフォルト モード ネットワークを「タスク ネガティブ ネットワーク」と呼んでいました。これは、参加者が外部の目標指向タスクを実行する必要があるときに非アクティブになるためです。[7] DMN は受動的な休息中にのみアクティブになり、タスク中は非アクティブになると考えられていました。しかし、最近の研究では、社会的作業記憶や自伝的タスクなどの特定の内部目標指向タスクで DMN がアクティブになることが実証されています。[8]
2007年頃、デフォルトモードネットワークに言及する論文の数が急増した。[22] 2007年以前のすべての年では、タイトルに「デフォルトモードネットワーク」または「デフォルトネットワーク」に言及した論文は12件発表されていたが、2007年から2014年の間にその数は1,384件に増加した。論文数が増加した理由の1つは、安静時スキャンと独立成分分析（ICA）でDMNを見つけることの強力な効果であった。[18] [23]もう1つの理由は、DMNは短時間で楽な安静時スキャンで測定できるため、幼児、臨床集団、非ヒト霊長類など、あらゆる集団で実行できることである。[4] 3つ目の理由は、DMNの役割が単なる受動的な脳ネットワークを超えて拡大されたことである。[4]
解剖学
デフォルトモードネットワークは、相互接続され解剖学的に定義された[4]脳領域の集合です。ネットワークはハブとサブセクションに分けることができます。
機能ハブ：[25]自分自身に関する情報
- 後帯状皮質(PCC) と楔前部: ボトムアップ (制御されていない) 注意と記憶および知覚からの情報を組み合わせます。PCC の腹側 (下部) 部分は、自己関連、他者関連、過去の記憶、未来の思考、概念の処理、空間ナビゲーションなど、DMN が関与するすべてのタスクで活性化します。PCC の背側 (上部) 部分は、不随意の認識と覚醒に関与します。楔前部は、視覚、感覚運動、および注意の情報に関与します。
- 内側前頭前皮質(mPFC) : 個人情報、自伝的記憶、将来の目標や出来事、家族など個人的に非常に近い人々に関する意思決定などの自己処理に関する決定。腹側 (下部) の部分は、肯定的な感情情報と内部的に評価される報酬に関与しています。
- 角回: 知覚、注意、空間認知、行動を結び付け、エピソード記憶の想起の一部を助けます。
背内側部サブシステム：[25]他人のことを考えること
- 機能ハブ：PCC、mPFC、角回
- 背内側前頭前皮質（dmPFC）：他人の行動の目的を決定または推測するなど、社会的に指向された思考に関与する。
- 側頭頭頂接合部（TPJ）：他者についての信念を反映し、心の理論としても知られる
- 側頭葉皮質外側部：社会的意味および概念知識の検索
- 前側頭極: 特に社会的な性質を持つ抽象的な概念情報
中間時間サブシステム：[25] 自伝的記憶と未来シミュレーション
- 機能ハブ：PCC、mPFC、角回
- 海馬（HF+）：新しい記憶の形成、過去を思い出し、未来を想像する
- 海馬傍回（PHC）：空間とシーンの認識とシミュレーション
- 後板状皮質（RSC）：空間ナビゲーション[26]
- 後下頭頂葉（pIPL）：聴覚、視覚、体性感覚の情報と注意の接合部
デフォルトモードネットワークは、安静時のデータを用いて後帯状皮質にシードを置き、この領域と最も相関する他の脳領域を調べることによって定義されるのが最も一般的です。[21] DMNは、安静時と比較して外部指示タスク中に非活性化される領域によって定義することもできます。[19] 独立成分分析（ICA）は、個人およびグループ全体のDMNを確実に見つけることができ、デフォルトネットワークをマッピングするための標準的なツールとなっています。[18] [23]
デフォルトモードネットワークは、構造的および機能的接続性において最も高い重複を示すことが示されており、これは、脳の構造アーキテクチャが、この特定のネットワークがデフォルトでアクティブになるように構築されている可能性があることを示唆している。[1]英国バイオバンクの参加者10,000人を対象とした集団脳画像研究からの最近の証拠は、各DMNノードが補完的な構造的および機能的特性を持つサブ領域に分解できることをさらに示唆している。DMN研究では、その構成ノードを機能的に均質であるものとして扱うことが広く行われているが、各主要DMNノード内のサブノード間の区別はほとんど無視されてきた。しかし、海馬の時空間出力を伝播するサブノードとグローバルネットワークアーキテクチャを記述するサブノードが近接していることで、自伝的想起や内向的思考などのデフォルト機能が可能になる可能性がある。[27]
乳児の脳ではデフォルトネットワークの証拠は限られているが、9～12歳の子供ではデフォルトネットワークの接続性はより一貫しており、デフォルトネットワークが発達的に変化することを示唆している。[12]
サルの機能的結合解析では、ヒトに見られるデフォルトモードネットワークと同様の領域ネットワークが示されています。[4] PCCもサルの重要なハブですが、mPFCは小さく、他の脳領域との接続もあまり良くありません。これは主に、ヒトのmPFCがはるかに大きく、よく発達しているためです。[4]
拡散MRI画像では、 DMNの異なる領域を繋ぐ白質路が示される。 [22]拡散MRI画像から発見された構造的接続と安静時fMRIからの機能的相関は、DMN領域内で最も高いレベルの重複と一致を示している。[1]これは、DMN領域のニューロンが大きな軸索路を介して互いにリンクされており、これによりこれらの領域の活動が互いに相関していることを示す証拠である。効果的な接続性の観点から、多くの研究が 動的因果モデリングを使用して光を当てようとしたが、結果は一貫していない。しかし、内側前頭前皮質から後帯状回に向かう方向性は複数の研究で確認されているようで、一貫性のない結果はサンプルサイズの小さい分析に関連しているようだ。[28]
関数
デフォルト モード ネットワークは、いくつかの異なる機能に関与していると考えられています。
それは潜在的に自己の神経学的基盤である：[22]
- 自伝的情報：自分自身に関する出来事や事実の集合の記憶
- 自己言及：自分自身の特徴や説明に言及する
- 自分自身の感情：自分自身の感情状態について考える
他人のことを考える：[22]
- 心の理論：他人の考えや、他人が何を知っているか知らないかを考える
- 他人の感情：他人の感情を理解し、共感する
- 道徳的推論：行為の正当な結果と不当な結果を判断する
- 社会的評価：社会的概念に関する善悪の態度判断
- 社会的カテゴリー:グループの重要な社会的特徴と地位を反映する
- 社会的孤立：社会的交流の欠如と認識される状態[29]
過去を思い出し、未来を考える：[22]
- 過去を思い出す：過去に起こった出来事を思い出す
- 未来を想像する:将来起こるかもしれない出来事を思い描く
- エピソード記憶：特定の出来事に関する詳細な記憶
- 物語理解：物語を理解し、記憶する
- リプレイ：最近獲得した記憶の痕跡を統合する[30]
デフォルトモードネットワークは、受動的な休息やマインドワンダリング[4]の際に活性化します。これは通常、実行中のタスクではなく、他人や自分自身について考えたり、過去を思い出したり、未来を思い描いたりすることを含みます。[22]しかし、最近の研究では、このシステムがワーキングメモリのエンコーディング中にタスク情報の詳細な表現を維持する上で重要であることから、デフォルトモードネットワークとマインドワンダリングの特定のマッピングに疑問が投げかけられています。[31] 被験者の大脳皮質の表面に電極を配置する電気皮質記録研究によると、参加者がタスクを終了してからほんの一瞬でデフォルトモードネットワークが活性化することが示されています。 [32]さらに、注意力を必要とするタスク中は、メモリエンコーディング時にデフォルトモードネットワークを十分に非活性化すると、長期記憶の統合がより成功することが示されています。[33]
研究によると、映画を観たり、[34]物語を聞いたり、[35] [36]物語を読んだりする時、[37] DMNは互いに高い相関関係にあることが分かっています。物語がスクランブルされていたり、人が理解できない言語で書かれていたりすると、DMNは相関しません。これは、ネットワークがその物語の理解とその後の記憶形成に深く関わっていることを示唆しています。[36]同じ物語が異なる人々に異なる言語で提示された場合でも、DMNは相関関係にあることが示されており、[38]さらに、DMNが本当に関わっているのは物語の理解の側面であり、聴覚や言語の側面ではないことを示唆しています。
デフォルトモードネットワークは、視覚的注意や認知ワーキングメモリタスクなどの一部の外部目標指向タスクの実行中は非活性化されます。[7]しかし、社会的ワーキングメモリや自伝的タスクなどの内部目標指向タスクでは、DMNはタスクに伴って積極的に活性化され、実行機能に関与するネットワークなどの他のネットワークと相関します。[8] DMNの領域は、高次の概念表現を必要とする認知的に要求の厳しいタスクの実行中にも活性化されます。[10]行動反応が安定しているとき、DMNはより高い活性化を示し、この活性化は自己報告によるマインドワンダリングとは無関係です。[39]呼吸とリラクゼーションに心を集中させる瞑想は、DMNの活動低下と関連しています。[40]
ツォウカラス（2017）は心の理論を固定化と関連づけ、デフォルトネットワークは検査手順（患者はストレッチャーに仰向けに縛られ、狭いトンネルを通って巨大な金属構造物の中に挿入される）に固有の固定化によって活性化されると示唆している。この手順は閉じ込められた感覚を生み出し、当然のことながら、最も一般的に報告されている副作用は閉所恐怖症である。[41]
ガブリエルら（2019）は、DMNが美の知覚に関連しており、芸術作品、風景、建築物などの美的に感動的な領域に対して一般化された形でネットワークが活性化されると示唆している。これは、自己に関連するネットワーク機能により、個人のアイデンティティ感覚と相互接続された美学に関連する深い内面の喜びの感覚を説明するだろう。[42]
臨床的意義
デフォルトモードネットワークは、アルツハイマー病、自閉症、統合失調症、大うつ病（MDD）、慢性疼痛、心的外傷後ストレス障害（PTSD）などの疾患に関連していると仮説が立てられている。[4] [43]特に、DMNは、注意欠陥多動性障害（ADHD）と自閉症を直接比較した場合など、さまざまな精神疾患にわたって重複しつつも異なる神経活動パターンを示すことも報告されている。[44]
アルツハイマー病の人は、デフォルトモードネットワークの領域内でブドウ糖（エネルギー消費）が減少していることが示されています。[4]これらの減少は、症状が軽い患者ではわずかな減少から始まり、症状が重い患者では大幅に減少し続けます。驚くべきことに、DMNの混乱は、個人がアルツハイマー病の兆候を示す前でさえ始まります。[4]アルツハイマー病を引き起こすと考えられているペプチドアミロイドβのプロットは、ペプチドの蓄積がDMN内であることを示しています。[4]これにより、ランディバックナーと同僚は、DMNの継続的な活性化による高い代謝率により、これらのDMN領域にアミロイドβペプチドが蓄積するのではないかと提案しました。[4]これらのアミロイドβペプチドはDMNを混乱させます。DMNは記憶の形成と回復に大きく関与しているため、この混乱がアルツハイマー病の症状につながります。
自閉症スペクトラム障害のある人では、DMNが障害されていると考えられています。[4] [45]これらの人は、このネットワークの中心となるタスクである社会的相互作用とコミュニケーションに障害があります。研究では、自閉症の人のDMNの領域間の接続、特にmPFC（自己と他者についての思考に関与）とPCC（DMNの中心核）間の接続が悪いことが示されています。[46] [47]自閉症が重度になるほど、これらの領域間の接続が少なくなります。[46] [47]これが自閉症の原因または結果なのか、または第三の要因が両方を引き起こしている（交絡） のかは明らかではありません。
精神病性双極性障害や統合失調症においてDMN接続性が増加するか減少するかは明らかではないが、DMN接続性の変化と相関するいくつかの遺伝子は気分障害や精神病性障害のリスク遺伝子でもある。[48]
大うつ病性障害の主な症状の一つである反芻は、安静時のDMNの連結性の増加と他のネットワークに対する優位性と関連している。[49] [50]このようなDMNの過剰連結性は、初回エピソードうつ病[51]および慢性疼痛[52]で観察されている。DMNの連結性が変化すると、人が出来事を認識する方法や社会的および道徳的推論が変化し、うつ病の症状に対する感受性が高まる可能性がある。[53]
幼少期の虐待やネグレクトなどの長期のトラウマを経験した人では、デフォルトネットワーク全体で脳領域間の接続性が低いことがわかり、これは機能不全の愛着パターンと関連しています。PTSDを経験している人では、対照群と比較して後帯状回の活性化が低く、重度のPTSDはDMN内の接続性が低いことが特徴でした。[43] [54]
ADHDの成人および小児では、DMNと他の脳ネットワーク間の反相関が低下していることが示されています。[55] [56]原因は脳の成熟の遅れである可能性があります。[57]より一般的には、記憶のエンコード中にDMNと他のネットワーク間で競合する活性化が発生すると、長期記憶の統合が不十分になる可能性があります。これは、ADHDだけでなく、うつ病、不安、自閉症、統合失調症の症状でもあります。[33]
変調
デフォルト モード ネットワーク (DMN) は、次の介入とプロセスによって 調整される可能性があります。
- 鍼治療– 大脳辺縁系領域とDMNの不活性化。 [58]これは疼痛反応によるものであると示唆されている。 [59]
- 抗うつ薬– PTSDに対する抗うつ薬による治療後、DMN接続の異常は軽減される。 [60]
- 注意力トレーニングテクニック - 研究によると、注意力トレーニングテクニックを1回行うだけでもDMNの機能的結合が変化することが分かっています。[61]
- 深部脳刺激療法- 深部脳刺激療法による脳活動の変化は、安静時のネットワークのバランスをとるために使用できる可能性がある。 [62]
- 瞑想– 瞑想を実践している人では、側頭頭頂接合部、後帯状皮質、楔前部などのDMNの領域に構造的な変化が見られることがわかっています。 [63]長期実践者ではDMNの活性化と機能的結合性が低下しています。 [63]超越瞑想[64]やアセム瞑想[65]を含むさまざまな形式の非指示的瞑想は、DMNを活性化することがわかっています。
- 身体活動 と運動– 身体活動、特に有酸素運動はDMNを変化させる可能性があります。さらに、スポーツの専門家は、特にDMNのネットワークに違いがあることを示しています。 [66] [67] [68]
- 幻覚剤-シロシビンの投与下ではPCCとmPFCへの血流が減少することが観察された。これら2つの領域はDMNの主要なノードであると考えられている。 [69] LSDの効果に関するある研究では、薬物がDMN内の脳活動を非同期化することが実証された。DMNを構成する脳領域の活動の相関性が低下する。 [70]
- 心理療法– PTSDでは、心理療法介入に反応する個人ではデフォルトモードネットワークの異常が正常化する。 [71] [60]
- 睡眠不足– 安静時のDMNのノード間の機能的接続は通常は強いが、睡眠不足はDMN内の接続性の低下をもたらす。 [72]最近の研究では、睡眠不足の結果としてDMNとタスクポジティブネットワーク間の接続性が低下することが示唆されている。 [73]
- 睡眠と休息覚醒
- 睡眠の開始– DMNとタスクポジティブネットワーク間の接続性の増加。[74]
- レム睡眠– DMNのノード間の接続性が高まる可能性がある。[74]
- 安静時覚醒時– DMNのノード間の機能的結合は強い。[74]
- NREM睡眠のステージN2 –後部帯状皮質と内側前頭前皮質の間の接続性の低下。[74]
- NREM睡眠のステージN3 – PCCとMPFC間の接続性がさらに低下する。[74]
批判
デフォルトモードネットワークの脳領域が一緒に現れるのは、これらの領域が実際に機能的に互いにつながっているからではなく、これらの領域の近くの脳内の大きな動脈と静脈の血管結合のためだけであると主張する人もいます。この主張を裏付けるのは、呼吸の変化が血中の酸素レベルを変え、それがDMNに最も影響を与えることを示す研究です。[4]しかし、これらの研究では、血管結合とは無関係なグルコース代謝を測定するPETスキャン[4]や、脳表面の電気活動を測定する皮質電気記録研究[75] 、血行動態反応を迂回する電気生理学的脳活動に関連する磁場を測定するMEGでもDMNを特定できる理由が説明されていません。 [76]
「デフォルトネットワーク」という考え方は、普遍的に受け入れられているわけではない。[77] 2007年、デフォルトモードの概念は、脳機能の理解には役に立たないと批判された。その理由は、より単純な仮説として、休息中の脳は、特定の「要求の厳しい」タスクを実行している脳よりも実際には多くの処理を行っており、休息中の脳の固有の活動には特別な意味はない、というものがあった。[78]
命名法
デフォルトモードネットワークは、言語ネットワーク、意味システム、または大脳辺縁系ネットワークとも呼ばれています。[11]この二分法は誤解を招くものですが、[8]タスクネガティブネットワークという用語は、他のより外部志向の脳ネットワークと対比するために今でも時々使用されます。[56]
2019年にUddinらは、このネットワークの標準的な解剖学的名称として内側前頭頭頂ネットワーク（M-FPN ）を使用することを提案した。 [11]
参照
- 機能的磁気共鳴画像法（fMRI）
- 心がさまよう
- 安静時のfMRI
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