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The dark-eyed junco (Junco hyemalis) is a species of junco, a group of small, grayish New World sparrows. The species is common across much of temperate North America and in summer it ranges far into the Arctic. It is a variable species, much like the related fox sparrow (Passerella iliaca), and its systematics are still not completely resolved.
The dark-eyed junco was formally described by the Swedish naturalist Carl Linnaeus in his landmark 1758 10th edition of Systema Naturae as Fringilla hyemalis. The description consisted merely of the laconic remark "F[ringilla] nigra, ventre albo. ("A black 'finch' with white belly") and a statement that it came from America.[2] Linnaeus based his description on the "Snow-Bird" that Mark Catesby had described and illustrated in his 1731 The Natural History of Carolina, Florida and the Bahama Islands.[3]
The Bill of this Bird is white: The Breast and Belly white. All the rest of the Body dark grey; but in some places black, inclining to Lead-color. In Virginia and Carolina they appear only in Winter: and in Snow they appear most. In Summer none are seen. Whether they retire and breed in the North (which is most probable) or where they go, when they leave these Countries in Spring, is to me unknown. [italics in original][3]
The type locality was restricted to South Carolina by the American Ornithologists' Union in 1931.[4][5] The dark-eyed junco is now placed in the genusJunco that was introduced in 1831 by the German naturalist Johann Georg Wagler.[6][7] The genus name Junco is the Spanish word for rush, from the Latin word juncus.[8] Its modern scientific name means "winter junco", from the Latin word hyemalis "of the winter".[9]
14 または 15 の亜種が認められています。[ 7 ]これらの亜種は、権威によって2 つまたは 3 つの大きな多型グループと 3 つまたは 4 つの小さな単型グループに分けられます。これらのグループは以前は別々の種と考えられていましたが、接触地域では広く交雑しています。亜種を識別しようとするバードウォッチャーは、詳細な識別資料を参照することをお勧めします。[ 10 ] [ 11 ]
これら2、3亜種は、頭部、胸部、上面が濃いスレートグレーです。雌は茶色がかった灰色で、脇腹が赤褐色になることもあります。[ 10 ]アラスカからニューファンドランド、南はアパラチア山脈までの北米北方林で繁殖し、米国の大部分で越冬します。生息域全体で比較的よく見られます。
この亜種は、中程度の灰色の頭部、胸部、および上面を持ち、白い翼帯があります。雌は茶色がかった色をしています。他の 14 亜種よりも尾部の白が多いです。サウスダコタ州、ワイオミング州、ネブラスカ州、モンタナ州のブラックヒルズでよく見られる固有の繁殖種で、冬は南はニューメキシコ州北東部まで移動します。[ 12 ] [ 10 ]
これら 8 つの亜種は、黒っぽい灰色の頭と胸、茶色の背中と翼、赤みがかった脇腹を持ち、生息域の内陸部や南部では羽毛がよりくすんで淡くなる傾向があります。[ 11 ]オレゴン ダークアイド ジュンコは、あまり一般的ではありませんが、ブラウンバック ダークアイド ジュンコとしても知られています。これは西部で最も一般的な亜種グループで、アラスカ南東部からバハ カリフォルニア最北部までの太平洋沿岸山脈で繁殖し、グレート プレーンズとソノラ北部で越冬します。この大きくて特徴的な亜種グループが、実際には 8 つ (または 9 つ、下記参照) の独自の亜種を持つ別の種であるかどうかについては、未解決の議論があります。
オレゴン/ブラウンバックグループの第9の亜種とみなされることもあるこの亜種は、8つのオレゴン/ブラウンバックのダークアイドホオジロよりも頭と胸が明るい灰色で、対照的な暗い眼先を持つ。背中と翼は茶色である。ピンクがかったシナモン色は、8つのオレゴン/ブラウンバックのダークアイドホオジロよりも濃く、脇腹と胸のより広い範囲を覆っている。アルバータ州南部からアイダホ州東部、ワイオミング州西部にかけての北部ロッキー山脈で繁殖し、アイダホ州中部と近隣のモンタナ州、サウスダコタ州南西部、ワイオミング州南部、ユタ州北部からソノラ州北部とチワワ州北部にかけて越冬する。[ 11 ]
この亜種は基本的に背中がかなり薄い灰色で、背中は錆びたような色をしている。コロラド州からアリゾナ州中部、ニューメキシコ州にかけてのロッキー山脈南部で繁殖し、冬はメキシコ北部で越冬する。[ 12 ] [ 10 ]
灰色の頭を持つミヤマホオジロの一種として、灰色の頭を持つミヤマホオジロと混同されることもあるこの亜種は、より銀色の嘴を持ち[ 11 ]、上嘴は暗色、下嘴は淡色[ 12 ] [ 10 ]、翼には様々な程度の錆色があり、下面は淡色であるという点で、ミヤマホオジロと異なっている。このため、目が暗い点を除けば、キバナホオジロ（Junco phaeonotus）に似ている。アリゾナ州とニューメキシコ州の南部の山地に生息している[ 10 ] 。繁殖域はキバナホオジロとは重なっていない。
極めて希少なグアダルーペユキヒメドリ（Junco insularis）は、かつてはこの種の亜種（ハイイロヒメドリ群に含まれるか、あるいは独自の第 7 のグループであるグアダルーペ群に分類される）と考えられていたが、現在は独立した種として扱われている。おそらく比較的新しい種ではあるが、個体数が少なく創始者効果のため、本土のミヤマヒメドリの 14 種または 15 種の亜種よりも確実に急速に進化してきた。[ 7 ]
成鳥のミヤマホオジロは一般的に頭、首、胸が灰色、背中と翼が灰色または茶色、腹部が白色ですが、羽毛の細部には混乱を招くほどの変異が見られます。白い外側の尾羽は、飛行中や地面を跳ねているときに際立って輝きます。嘴は通常淡いピンク色です。[ 12 ]
オスはメスよりも暗く目立つ模様を持つ傾向がある。ミヤマホオジロは体長13～17.5cm、翼開長18～25cmである。[ 12 ] [ 13 ]体重は18～30gまで変化する。[ 12 ]標準的な測定値では、翼弦は6.6 ～9.3cm 、尾は6.1 ～7.3cm、嘴は0.9 ～1.3cm 、跗蹠は1.9 ～2.3cmである。[ 14 ]幼鳥は腹部に淡い縞模様があることが多く、 2～3か月で成鳥の羽毛が生え揃うまでは、ヒメドリ( Pooecetes gramineus ) と間違われることさえありますが、ミヤマホオジロの雛の頭部は一般的にすでにかなり均一な色をしており、最初は嘴の口角に目立つ黄色の縁があり、これは親鳥が雛に餌を与える際に誘導する肉質の肉垂の名残です。
この歌は、チッピングスズメ( Spizella passerina ) の歌に似たトリルですが、アカオハイイロホオジロ (上記参照) の歌は、キバシホオジロ ( Junco phaeonotus ) の歌に似た、より複雑なものです。この鳴き声は、新世界ウグイス科のクロノドムシクイ( Setophaga caerulescens ) の鳴き声にも似ています。[ 15 ]鳴き声には、チクチクという音と、非常に高い音のチリンチリンという音が含まれます。[ 10 ]鳥の歌の研究者の間では、「鳥の言語」を学ぶための優れた研究対象として知られています。
メジロホオジロの繁殖地は、北アメリカ全土の針葉樹林または混交林地帯です。その他の最適な条件下では他の生息地も利用しますが、分布域の南端ではお気に入りの生息地でしか生き残ることができません。[ 16 ]北部の鳥はさらに南へ渡り、9月中旬から11月の間に越冬地に到着し、3月中旬以降に繁殖のために出発し、4月末頃までにはほとんどすべての個体がいなくなります。[ 16 ] [ 17 ]多くの個体群は定住者または標高移動者ですが、寒い年には越冬地にとどまってそこで繁殖することを選択する場合があります。[ 16 ]例えば、カリフォルニア州東部のシエラネバダ山脈では、 J. hyemalis の個体群は、夏の生息地よりも5,000〜7,000 フィート (1,500〜2,100 m)低い越冬地に移動します。季節的に同所的に生息する雌は、ホルモンと卵巣の調節によって、渡りと繁殖のタイミングに違いが見られる。[ 18 ]渡りをする雌のJ. hyemailsは、季節的な渡りに時間をかけるために生殖腺の成長が遅れる。その後、米国北東部に渡り、そこに生息する亜種はカロライナ・ダークアイド・ジュンコ ( J. h. carolinensis ) である。カロライナ・ダークアイド・ジュンコの雌は卵巣が大きいため、その地域に生息していることから生殖腺の成長の遅れは起こらない。冬には、ダークアイド・ジュンコは町の中やその周辺でよく見かけられ、多くの場所で餌台で最も一般的な鳥である。[ 12 ]スレート色のダークアイド・ジュンコ ( J. h. hyemalis ) は西ヨーロッパではまれな迷鳥で、通常は家庭の庭でイギリスで越冬に成功することがある。
これらの鳥は地上で餌を探します。冬には、しばしば複数の亜種を含む群れで採餌します。主に種子と昆虫を食べ、種子は年間を通しての食事の4分の3を占めます。[ 19 ]しかし、繁殖期には、昆虫は成鳥のミヤマホオジロの食事のほぼ半分を占めます。[ 20 ]若いミヤマホオジロも主に昆虫を餌としています。[ 20 ]
黒い目のユキヒメドリの群れは、吹雪と呼ばれることがある。
メジロホオジロは通常、地面のカップ状のくぼみに巣を作り、植物やその他の材料でよく隠しますが、低木や木の低い枝に巣が見つかることもあります。巣の外径は約10 cm (3.9インチ)で、細かい草や毛で裏打ちされています。通常、繁殖期には 4 個の卵を 2回産みます。やや光沢のある卵は灰色または淡い青白色で、茶色、紫色、灰色のさまざまな濃淡の斑点 (時にはまだら模様) が多数あります。斑点は卵の大きい方の端に集中しています。卵は雌によって 12 ～ 13 日間抱卵されます。雛は孵化後 11 ～ 14 日で巣立ちます。[ 21 ]
メジロホオジロは、急速な種分化のモデルとして広く研究されてきた。これは、非常に短い期間で、多数の色彩パターンに見られるように、表現型の多様性が非常に高いためである。 [ 23 ]メジロホオジロ（J. hyemalis ）の進化に関する現在の推定では、ミトコンドリアDNAに基づいて、キバシホオジロ（J. phaeonotus ）からの多様化は18,000年前とされている。 [ 24 ]この拡大の原因に関する理論の1つは、氷河期後理論である。この理論は、氷河が溶けるにつれて、祖先のホオジロの個体群が北アメリカ全土でさらに北へ拡大したと主張している。後退する氷河は、新しい選択圧を伴う多くの新しい生息地を開放するだろう。そのような状況下では、多くのニッチが空いているため、自然選択は個体群に非常に強く影響を与える可能性がある。したがって、短い隔離期間でも個体群が分岐する可能性がある。氷河期後説は、ミトコンドリアDNAで優勢なハプロタイプを共有するキバナユキヒメドリとクロユキヒメドリによって裏付けられており、これは最近の個体数の急増を示している。キバナユキヒメドリは生殖的に比較的隔離されている。したがって、形質が両種に見られるのは遺伝子流動よりも祖先による可能性の方が高い。なぜなら、その形質がこれほど一般的になるほど頻繁に交配が起こる可能性は、単一の祖先イベントから受け継がれる可能性よりもはるかに低いからである。北米南部のアカオユキヒメドリ（J. h. dorsalis）とハイガシラユキヒメドリ（J. h. caniceps）の分布域も証拠を提供しており、この2種はクロユキヒメドリの形態を発達させる連続した段階を表しているように見える。アカオユキヒメドリは外見がキバナユキヒメドリと非常によく似ている。また、クロユキヒメドリ種の中で最も南に分布している。氷河期後の理論によれば、個体群は北へ拡大したため、この個体群は他の個体群よりも古いと考えられます。さらに北に生息するハイイロユキヒメドリは、他のユキヒメドリ類と同様に明るい色のくちばしを持っています。これらを合わせると、北へ移動するにつれて、黒い目のユキヒメドリに似た特徴が増えていることが分かります。氷河期後の理論が当てはまる場合、北部ユキヒメドリの亜種はより後に多様化したことになります。そのため、体色の多様性はより顕著になり、より速いペースで出現したと考えられます。
オレゴンユキヒメドリのグループの多様化は、遺伝的浮動と選択の両方の結果である可能性が高い。 [ 23 ] J. h. townsendiやJ. h. pontilisのような地理的に隔離された亜種は、遺伝的環境との関連性が低かった。これは、それらの間の違いのほとんどが適応度に測定可能な利益をもたらさなかったことを意味する。代わりに、ほとんどの違いは隔離と個体数の少なさによるものと考えられる。[ 23 ]これらは遺伝的浮動の影響を増大させ、亜種間の違いを増大させるだろう。不適切な砂漠の生息地によって作られた隔離障壁が、この遺伝子流動の欠如につながったと考えられる。J . h. pinosisやJ. h. thurberiのような他の亜種は、地理的に隔離されてはいなかった。それらの分布域はしばしば重なり合い、両方の亜種が存在し、交配する中間地帯を形成している。地理的隔離の代わりに、これらの亜種間の違いは適応によって引き起こされていると考えられる。これはJ. h.ピノシス個体群は等温性、つまり昼夜や季節間の気温の変化量と相関し、標高とは負の相関を示した。これは、これらの個体群が特定の条件に適応した可能性が高いことを示している。生殖隔離は、相互作用の欠如ではなく、これらの適応と好ましい生息地の違いから生じる可能性がある。また、J. h. thurberi、J. h. shufeldti、J. h. montanus、J. h. oreganusの間には顕著な遺伝子流動があった。これらの亜種は緯度勾配を形成し、亜種同士が混ざり合い、緯度と相関するパターンで個体数が減少または増加した。分岐は、北に向かう経路に沿った局所的な適応によって引き起こされた可能性が高い。全体として、ミヤマホオジロの歴史的な多様化を推進する単一のメカニズムは存在しない可能性が高い。異なる亜種は、多かれ少なかれ異なる進化の力を受けている。しかし、複数の力が複合的に作用して、すべての亜種またはほとんどの亜種の分岐を推進している。メジロホオジロの場合、これらの複数の要因が変化を加速させた可能性が高い。性的選択と地理的隔離は、遺伝的浮動と自然選択によって生じた小さな変化を強化し、増幅させる働きをする。メジロの急速な多様化の背後にある正確なメカニズムは、さらなる研究が必要な課題である。
メジロホオジロの個体群は、都市化にどのように反応しているかという点でも科学者の関心を集めている。その多くは、カリフォルニア大学サンディエゴ校のキャンパスに生息するメジロホオジロの個体群をモデルにしている。この個体群は1980年代に初めて研究され、都市化の少ない近隣の個体群とどれだけ異なるかという点で関心を集めてきた。[ 25 ] UCSDの個体群の最も顕著な違いの1つは、オレゴン州の他の個体群のように渡りをしないことである。代わりに、彼らは一年中キャンパスに留まる。これは、冬にのみUCSDキャンパスに渡ってくる他の個体群と異なる点である。この渡りの欠如は、サンディエゴ地域の温暖な地中海性気候の影響を受けていると考えられる。この気候は、高緯度地域よりも繁殖期が長くなるという結果ももたらす。これにより、UCSDのメジロは、近隣の個体群の1～2回ではなく、1年に最大4回繁殖することができる。ひいては、雛の数が多いことが、親の関与に対する選択圧として作用した可能性がある。鳥は一シーズン中に何度も繁殖するため、最初の交尾の重要性は低くなり、子育てに関与するオスは同じシーズン中に再び繁殖する可能性が高くなる。[ 26 ] UCSDに生息する鳥は、越冬する鳥よりもつがいとして群れる頻度が高く、これも同じ選択圧の結果である可能性がある。
近隣に他のユキヒメドリの個体群が存在するにもかかわらず、個体群は予想以上に大きく分化している。UCSDのユキヒメドリと他の地域のユキヒメドリとの間の差異の程度は、地理的隔離によって予想される程度に近い。最も近い個体群（山岳地帯に生息）は亜種J. h. thurberiであるため、UCSDの鳥は祖先のJ. h. thurberiの個体群から来たと考えられていた。しかし、ゲノム解析により、この個体群は20～30世代前に沿岸亜種J. h. pinosisから確立された可能性が高いことが明らかになり、創始者効果が非常に重要である可能性が高い条件となっている。[ 26 ]この結論は表現型の類似性によってさらに裏付けられている。UCSDの鳥とJ. h. pinosisは尾の白い部分の程度が似ており、渡りをしない行動をとる。この認識は、都市化が渡りの減少を引き起こしているという考えを覆すが、他の多くの変化を引き起こしたという考えを覆すものではない。 UCSDの鳥が越冬中のJ. h. pinosisの個体とは時折交配するものの、J. h. thurberiとは交配しないという証拠も得られています。この地域ではJ. h. thurberiのユキヒメドリの方がはるかに多いにもかかわらず、このような結果となっています。もしUCSDの個体群が両方の個体群と交配していたとしたら、おそらく既に観察されているはずです。創始個体群は非常に小さく、最も近いJ. h. pinosisの個体群は遠く離れていたため、遺伝的浮動が個体群の発達に大きな影響を与えたと考えられます。しかし、生息地の変数と機能遺伝子の間に強い関連性が見られました。この関連性は、自然選択と適応形質の兆候であり、浮動だけによるものではありません。これは、遺伝的浮動が唯一の進化の原動力ではないことを示唆しています。選択は、当初は浮動によって引き起こされた変化を増幅させ、UCSDの個体群が近隣の個体群から非常に速やかに分化することを可能にしていると考えられます。
UCSD集団における適応遺伝子のさらなる証拠は、遺伝子レベルで見出すことができる。祖先J. h. pinosis集団とUCSDの鳥の間で最も分化した遺伝子のうち2つは、都市環境における有益な形質と関連付けられていた。[ 25 ]具体的には、ABCB6アレルは重金属に対する耐性を向上させた。重金属中毒は都市の鳥にとって既知の問題であるため、この遺伝子は都市環境における適応度を高める可能性が高い。KCNQ4の変異はコウモリの高周波エコーロケーションと関連しており、より高いピッチの鳴き声を出すことと相関があるようだ。これは都市環境では有益である。なぜなら、都市の低周波騒音はしばしば鳥の鳴き声をかき消してしまうからである。より高いピッチの鳴き声であれば、その騒音に埋もれる可能性は低くなる。生存上の利点が理論的に示唆されていることから、これらの形質の普及は自然選択によって促進されていると考えられる。UCSD集団のどのアレルが適応機能を果たし、どれが単なる遺伝的浮動の結果であるかについては、今後の研究が必要である。特に、これらの鳥類がJ. h. pinosisにより近縁であることが判明したことで、これまでの研究の多くはあまり関連性がなくなる可能性がある。しかしながら、これらの鳥類は、鳥類が都市生態系にどのように適応するかを研究するための非常に有望なモデル生物であることに変わりはない。
そのような要因の一つとして、寄生虫群集の違いが挙げられる。カリフォルニア州全域の都市部と非都市部のユキヒメドリの個体群を比較した研究では、ヘモプロテウスのような特異的な血液寄生虫は都市部の鳥にはほとんど見られず、マラリア原虫のような汎用的な寄生虫は依然として一般的で、降雨量とともに増加することがわかった。[ 27 ]このような寄生虫圧の変化は、都市部のユキヒメドリを農村部のユキヒメドリと区別する生理的または行動的な適応に寄与している可能性がある。
2025 年 12 月に発表された論文によると、カリフォルニア大学ロサンゼルス校 (UCLA) のミヤマホオジロの個体群の研究で、鳥のくちばしの大きさや形が人為的活動停止期間中に変化したと報告されている。COVID-19 の制限前は、キャンパスのミヤマホオジロの個体群のくちばしの形態は、地元の野生個体群とは大きく異なっており、当時は、その食生活が主にキャンパスの人間が消費する加工食品の残骸であることに少なくとも部分的に起因していると考えられていた。ロックダウン中に生まれた鳥のくちばしは、地元の野生の鳥により近いものであった。パンデミックの制限が解除された後、孵化した雛のくちばしはすぐにコロナ以前の形態に戻った。[ 28 ]