デイノコッカス・ラジオデュランス

デイノコッカス・ラジオデュランス
D.ラジオデュランスの四分子
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	デイノコッコタ
クラス：	デイノコッカス
注文：	デイノコッカス
家族：	デイノコッカス科
属:	デイノコッカス
種：	D.ラジオデュランス
二名法名
デイノコッカス・ラジオデュランス ブルックス＆マレー、1981年

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デイノコッカス・ラジオデュランスは細菌であり、極限環境生物であり、最も放射線耐性が高い生物の1つです。寒さ、脱水、真空、酸に耐えることができるため、多極限環境生物として知られています。 1998年1月、ギネスブックに世界で最も放射線耐性の高い細菌または生命体として記載されました^{[1] 。 [2]}しかし、実際には古細菌のサーモコッカス・ガンマトレランスが放射線に対して最も耐性のある生物です。

デイノコッカス・ラジオデュランスという名前は、古代ギリシャ語のδεινός ( deinos ) とκόκκος ( kokkos ) (「ひどい穀物/ベリー」を意味する)、およびラテン語の radiusとdurare (「放射線を生き延びた」を意味する) に由来している。この種は以前はミクロコッカス・ラジオデュランスと呼ばれていた。その丈夫さから、コナン・ザ・バーバリアンにちなんで「コナン・ザ・バクテリア」というニックネームが付けられている。^[3]

当初はミクロコッカス属に分類されていたが、リボソーム RNA配列やその他の証拠を評価した結果、サーマス属と近縁のデイノコッカス属に分類された。^[4]

デイノコッカスはデイノコッカス目の3属のうちの1つである。D . radioduransはこの属の基準種であり、最も研究されている種である。この属の既知の種はすべて放射線耐性である：D. proteolyticus、D. radiopugnans、D. radiophilus、D. grandis、D. indicus、D. frigens、D. saxicola、D. marmoris、D. deserti、^[5] D. geothermalis、およびD. murrayi 。最後の2つは好熱性でもある。^[6]

D.ラジオデュランスは1956年にオレゴン州コーバリスのオレゴン農業試験場でアーサー・アンダーソンによって発見されました。^{[7]缶詰食品を高線量の}ガンマ線で殺菌できるかどうかを調べる実験が行われていました。肉の缶詰を、既知のすべての生命体を死滅させると考えられる線量の放射線にさらしたところ、その後肉が腐り、D.ラジオデュランスが分離されました。^[1]

D.ラジオデュランスの完全なDNA配列は、1999年にゲノム研究所によって公開されました。ゲノムの詳細な注釈と分析は2001年に発表されました。^[4]配列された株はATCC BAA-816でした。

デイノコッカス・ラジオデュランスは、一本鎖DNAと二本鎖DNAの両方を修復できるというユニークな性質を持っています。細胞に損傷が見られる場合、損傷したDNAを区画リング状構造に取り込み、そこでDNAを修復し、区画の外側の核様体を損傷したDNAと融合させることができます。^[8]

2020年8月、科学者らは国際宇宙ステーション（ISS）で行われた研究に基づき、地球の細菌、特にデイノコッカス・ラジオデュランス細菌が宇宙空間で3年間生存することが判明したと報告した。これらの発見は、宇宙塵、流星体、小惑星、彗星、小惑星、汚染された宇宙船など、さまざまな方法で分布して宇宙全体に生命が存在するというパンスペルミア説の概念を裏付けている。^{[9] [10]}

D.ラジオデュランスは、直径1.5～ 3.5μmのかなり大きな球状の細菌である。^[11]通常、4つの細胞がくっついて四量体を形成する。細菌は培養しやすく、病気を引き起こすことはないと思われる。^[4]制御された増殖条件下では、二量体、四量体、さらには多量体の形態の細胞が得られる。^[11]コロニーは滑らかで凸型で、色はピンクから赤である。細胞はグラム陽性に染色されるが、その細胞膜は珍しく、グラム陰性細菌の細胞壁を彷彿とさせる。^[12]

デイノコッカス・ラジオデュランスは胞子を形成せず、運動性もない。偏性好気性 化学有機従属栄養菌であり、酸素を使って環境中の有機化合物からエネルギーを得る。下水、肉、排泄物、土壌などの有機物が豊富な生息地でよく見られるが、医療器具、室内の埃、繊維、乾燥食品からも分離されている。^[12]

電離放射線、紫外線、乾燥、酸化剤、親電子剤に対して極めて耐性がある。^[13]

PCR アッセイと蛍光 in situ ハイブリダイゼーション (FISH)技術は、自然界におけるD. radioduransの検査に使用できます。^{[引用が必要]}

そのゲノムは、265万塩基対と41万2000塩基対の2つの環状染色体と、17万7000塩基対のメガプラスミド、 4万6000塩基対のプラスミドから構成されています。遺伝子は約3195個あります。定常期には、細菌細胞1つにゲノムのコピーが4つ含まれ、急速に増殖している細菌には、ゲノムのコピーが8～10個含まれます。^[要出典]

デイノコッカス・ラジオデュランスは、5,000グレイ（Gy）または500,000ラドの電離放射線の急性線量に耐えることができ 、生存能力をほとんど失わず、15,000 Gyの急性線量でも37%の生存率を保つことができます。^{[14] [15] [16]} 5,000 Gyの線量では、生物のDNAに数百の二本鎖切断（DSB）が導入されると推定されています（約0.005 DSB/Gy/Mbp（半数体ゲノム））。比較すると、胸部X線検査やアポロ計画では約1 mGy、5 Gyでは人間が死亡し、200～800 Gyでは大腸菌が死に、4,000 Gy以上では放射線耐性クマムシが死にます。^[要出典]

同等の放射線耐性を持つ細菌はいくつか知られており、その中にはクロコクシディオプシス属（シアノバクテリア門）のいくつかの種やルブロバクター属（放線菌門）のいくつかの種が含まれる。古細菌の中では、サーモコッカス・ガンマトレランス種が同等の放射線耐性を示す。^[6] デイノコッカス・ラジオデュランスは損傷したDNAを修復する独自の能力も持つ。この細菌は損傷した部分を制御された領域に隔離し、修復する。この細菌は染色体全体から多数の小さな断片を修復することもできる。^[8]

デイノコッカスは、ゲノムの複数のコピーと迅速なDNA 修復機構を持つことで放射線に対する耐性を獲得しています。通常、2 段階のプロセスによって 12 ～ 24 時間以内に染色体の切断を修復します。まず、D. radiodurans は、一本鎖アニーリングと呼ばれるプロセスによって染色体断片の一部を再接続します。2 番目のステップでは、複数のタンパク質が相同組換えによって二本鎖切断を修復します。このプロセスでは、通常の複製ラウンドで発生する以上の変異は発生しません。理論的には、デイノコッカスは変異の蓄積がほとんどないか、まったくないはずです。^{[引用が必要]}

走査型電子顕微鏡による分析では、D.ラジオデュランスのDNAは密集した環状構造をしており、DNA修復を促進している可能性が示されています。^[17]

ミロスラフ・ラドマン率いるクロアチアとフランスの研究チームは、D.ラジオデュランスにDNAを照射してDNA修復のメカニズムを研究した。ランダムなDNA切断を伴うゲノムの少なくとも2つのコピーは、アニーリングによってDNA断片を形成することができる。部分的に重複する断片は、断片が相補的なパートナー鎖を見つけるまで伸長を続けることができる可動Dループを介して相同領域の合成に用いられる。最終段階では、 RecA依存性相同組み換えによる交差が起こる。^[18]

デイノコッカス・ラジオデュランスは遺伝子形質転換能力を有しており、遺伝子形質転換とは、ある細胞に由来するDNAが別の細胞に取り込まれ、相同組換えによって受容者のゲノムに組み込まれるプロセスである。^[19]紫外線照射によってドナーDNAにDNA損傷（ピリミジン二量体など）が導入されると、受容細胞は、細胞自体が照射されたときに細胞DNAで行われるのと同様に、形質転換DNAの損傷を効率的に修復する。

マイケル・デイリーは、細菌がマンガン錯体を抗酸化物質として利用し、放射線による損傷から自身を守っていると示唆している。^{[20] 2007年に彼のチームは}、D.ラジオデュランスの細胞内マンガン(II)濃度が高いとタンパク質が放射線による酸化から守られることを示して、「感受性細菌における[電離放射線]の生物学的作用の主な標的はDNAではなくタンパク質であり、マンガン蓄積細菌の極端な耐性はタンパク質保護に基づいている」という考えを提唱した。 ^[21] 2016年、マッシミリアーノ・ペアナらは、 D.ラジオデュランスが放射線による損傷から守られていることを実証した。は、NMR、EPR、およびESI-MS技術によるMn(II)と2つのペプチドDP1（DEHGTAVMLK）およびDP2（THMVLAKGED）との相互作用に関する分光学的研究を報告した。これらのペプチドのアミノ酸組成は、電離放射線に対する極度の耐性を付与できる成分を含むデイノコッカス・ラジオデュランス細菌の無細胞抽出物中に存在する最も一般的なアミノ酸の大部分を含むように選択された。^[22] 2018年に、M. PeanaとC. Chasapisは、構造データと注釈に基づくバイオインフォマティクス戦略の組み合わせたアプローチにより、DRのゲノムによってコードされているMn(II)結合タンパク質を報告し、ROS応答と防御に関与するDRプロテオームネットワークとマンガンの相互作用のモデルを提案した。 ^[23]

ロシアとアメリカの科学者チームは、デイノコッカスの放射線耐性は火星起源であると提唱した。彼らは、この微生物の進化は火星表面で起こり、隕石に乗って地球に運ばれた可能性があると示唆した。^[24]しかし、放射線耐性を除けば、デイノコッカスは遺伝的にも生化学的にも他の地球生命体と非常に類似しており、地球外起源ではないという説に反論している。

2009年、一酸化窒素が放射線被曝からの細菌の回復に重要な役割を果たすことが報告されました。このガスはDNA損傷が修復された後の分裂と増殖に必要です。紫外線照射後に一酸化窒素の生成を増加させる遺伝子が記述されており、この遺伝子がない場合、細菌はDNA損傷を修復することはできますが、成長することはできません。^[25]

D. radioduransに関する根強い疑問は、どのようにしてこれほど高い放射線耐性を獲得できたのか、ということである。自然界の放射線レベルは非常に低く、ほとんどの場所で年間 0.4 mGy 程度であり、イランのラムサール付近で知られている最高の放射線レベルでも年間 260 mGy に過ぎない。自然界の放射線レベルが非常に低いため、高放射線の影響を防ぐためのメカニズムを生物が進化させる可能性は低い。地質学的に遠い過去には、より原始的な放射性核種がまだ崩壊していなかったことと、約 17 億年前に活動していたガボンのオクロにある天然の原子核分裂炉などの影響により、より高い放射線レベルが存在していた。しかし、そのような条件への適応がその間に進化したとしても、それが (他の) 進化上の利点をもたらさなかったとすれば、遺伝的浮動によってほぼ確実に排除されていただろう。^{[出典が必要]}

ルイジアナ州立大学のヴァレリー・マティモアは、D.ラジオデュランスの放射線耐性は、単に細胞の長期乾燥（乾燥）に対処するためのメカニズムの副作用であると示唆している。この仮説を裏付けるために、彼女は実験を行い、電離放射線による損傷に非常に敏感なD.ラジオデュランスの変異株は長期乾燥による損傷にも非常に敏感であるが、野生型株はどちらにも耐性があることを実証した。また、乾燥は、強力な電離放射線に似たパターンで二本鎖DNA切断を引き起こすことも示された。^[26] DNA修復に加えて、D.ラジオデュランスは、乾燥から身を守るためにLEAタンパク質（後期胚発生豊富タンパク質）^[27]の発現を利用する。^[28]

この文脈では、 D.ラジオデュランスの強固なS層は、その主要タンパク質複合体であるS層デイノキサンチン結合複合体（SDBC）を通じて、その極めて高い放射線耐性に大きく貢献しています。実際、このS層は、電離放射線被曝の場合のように電磁ストレスに対するシールドとして機能するだけでなく、結果として生じる可能性のある高温や乾燥に対して細胞壁を安定化させます。^{[29] [30]}

デイノコッカス・ラジオデュランスは、さまざまな研究分野で利用できる大きな可能性を秘めていることがわかっています。デイノコッカス・ラジオデュランスはバイオレメディエーション用途のために遺伝子組み換えされているだけでなく、生物医学研究やナノテクノロジーでも重要な役割を果たす可能性があることが発見されています。

バイオレメディエーションとは、微生物、菌類、植物、またはそれらに由来する酵素を使用して、汚染物質によって変化した環境を自然の状態に戻すプロセスを指します。土壌、堆積物、地下水の広い範囲が、放射性核種、重金属、有毒溶媒で汚染されています。重金属を固定化することで土壌を浄化できる微生物がありますが、核廃棄物の場合、電離放射線により有用な微生物の量が制限されます。この意味で、D.ラジオデュランスは、その特性により、核エネルギー廃棄物の処理に使用できます。デイノコッカス・ラジオデュランスは、これらの放射性環境で溶媒と重金属を消費して消化するように遺伝子操作されています。核兵器製造から生成される放射性廃棄物によく見られるイオン性水銀残留物を解毒するために、大腸菌からデイノコッカスに水銀還元酵素 遺伝子がクローン化されました。^[31]これらの研究者は、混合放射性廃棄物中の水銀とトルエンの両方を解毒できるデイノコッカス株を開発した。さらに、サルモネラ・エンテリカ、血清型チフス菌由来の非特異的酸性ホスファターゼをコードする遺伝子^[32]とスフィンゴモナス由来のアルカリホスファターゼ遺伝子^[33]が、それぞれ酸性およびアルカリ性溶液中のウランの生物沈殿のために D.ラジオデュランス株に導入された。

生物医学分野では、デイノコッカス・ラジオデュランスは老化や癌につながる過程を研究するためのモデルとして使用できる可能性がある。これらの生理学的変化の主な原因は、酸化ストレスに起因するDNA、RNA、タンパク質の損傷、抗酸化防御の弱体化、活性酸素種（ ROS）によって引き起こされる損傷に対処する修復機構の無力化に関連している。この意味で、D.ラジオデュランスの酸化損傷に対する保護機構とDNA修復機構は、老化と癌を予防するための医療処置の開発を目的とした研究の出発点となり得る。^{[34]一部の研究は、ROS損傷を防ぐための}D.ラジオデュランスの抗酸化システムのヒト細胞への応用と、腫瘍細胞における放射線に対する抵抗性の発達の研究に焦点を当てている。^[35]

D. radioduransの銀^[36]および金^[37]ナノ粒子の合成におけるナノテクノロジーへの応用も報告されている。これらのナノ粒子を製造するための化学的および物理的方法は高価であり、大量の汚染物質を生成するが、生合成プロセスは環境に優しく安価な代替手段となる。これらのナノ粒子の重要性は、病原菌に対する活性、防汚効果、および腫瘍細胞に対する細胞毒性を示すことが実証されているため、医療用途に依存している。

さらに、デイノコッカス・ラジオデュランスには、他にあまり見られない用途がある。クレイグ・ベンター研究所は、デイノコッカス・ラジオデュランスの迅速なDNA修復機構から派生したシステムを使用して、合成DNA断片を染色体に組み立て、最終目標は、彼らがマイコプラズマ・ラボラトリアムと呼ぶ合成生物を作り出すことである。^[38] 2003年、米国の科学者は、核災害にも耐えうる情報保存手段としてデイノコッカス・ラジオデュランスを使用できることを実証した。彼らは、歌「イッツ・ア・スモール・ワールド」を150塩基対のDNA断片の連続に翻訳し、これを細菌に挿入し、100世代後の細菌でもエラーなくそれらを取得することができた。^[39]

デイノコッカス・ラジオデュランスは、液体培地で培養され電離放射線にさらされた場合、最大25kGyまで生存することができた。^[40] Horneら（2022）は、火星の地下土壌サンプルを持ち帰り、微生物の特性を調べ、将来のロボット探査ミッションに最適な着陸地点を決定するという実現可能性調査を考慮し、乾燥と凍結が電離放射線に対する微生物の生存性に及ぼす影響を研究した。^[41]彼らは、乾燥および凍結した細胞は、5.6倍高い放射線量、最大140kGyに耐えられることを発見した。彼らは、これが火星表面から33フィート（10メートル）の深さで理論上の生存時間2億8000万年に相当する可能性があると計算した。しかし、この時間スケールは、火星表面から液体の水が消失した瞬間（20億～25億年前）と比較すると、火星表面下の掘削システムを備えたローバーがアクセスできる深さで微生物が生存するには短すぎます。それでも、ホーンら（2022）は、火星の地質学的歴史の中で、隕石の衝突によって火星の土壌が分散し、地表下が局所的に加熱され、時折局所環境が加熱され、凍った氷が溶け、おそらく地球上のいとこであるデイノコッカス・ラジオデュランスに似た仮想の遠方の火星極限環境細菌が短時間再び成長し、その後急速に再び凍結して数百万年休眠する機会を与えた可能性があるという仮説を検討しています。したがって、欧州のロザリンド・フランクリン探査車のような潜在的に「成功」​​するミッションで火星から地下土壌サンプルを持ち帰り、微生物の特性を調べるためには、比較的新しい衝突クレーターをターゲットにして、致死的な電離放射線から比較的保護された乾燥した凍結した火星の地下環境で生き残っている休眠中の極限環境微生物を発見する可能性を高める必要があるだろう。^[40]

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• ウィキメディア・コモンズのデイノコッカス・ラジオデュランスに関連するメディア
• Wikispeciesのデイノコッカス・ラジオデュランスに関するデータ
• ミズーリ大学ローラ校の「今週の微生物」ページ
• デイノコッカスの分類
• デイノコッカス・ラジオデュランスゲノムページ
• 「細菌コナンに会いましょう - 謙虚な微生物が「偶然の（宇宙）旅行者」になるかもしれない」
• デイノコッカス・テルムス：「ほぼこの世のものとは思えない」環境への適応 – 生命の樹プロジェクト
• BacDive の Deinococcus radiodurans の標準株 – 細菌多様性メタデータ
• KEGGゲノム: デイノコッカス・ラジオデュランス