ベンケイソウ酸代謝

ベンケイソウ酸代謝はCAM光合成としても知られ、一部の植物で乾燥条件への適応として進化した炭素固定経路です^[1] 。これにより、植物は日中に光合成を行い、夜間のみガス交換を行うことができます。完全なCAMを使用する植物では、葉の気孔は蒸発散を減らすために日中は閉じたままですが、二酸化炭素（CO _{2 ）を収集して}葉肉細胞に拡散できるようにするために夜間に開きます。CO _{2 は}夜間に4炭素リンゴ酸として液胞に貯蔵され、その後、日中にリンゴ酸は葉緑体に輸送され、そこでCO ₂に戻され、光合成に使用されます。事前に収集されたCO _{2 は}酵素RuBisCOの周囲に濃縮され、光合成効率を高めます。この酸代謝のメカニズムは、ベンケイソウ科の植物で最初に発見されました。

CAMに関する観察は、1804年にソシュールが著書『植物に関する化学の研究』で初めて行った。^[2] ベンジャミン・ヘイネは1812年にインドのブリオフィルムの葉は午前中は酸性で、午後には味がなくなることを指摘した。^{[3]これらの観察は、1892年にE.オーバールが著書}『草本植物の生理学に関する研究』でさらに研究・改良され、1915年にカーネギー研究所のHMリチャードが著書『サボテンにおける酸度とガス交換』で詳しく説明した。CAMという用語は1940年にランソンとトーマスが作った造語かもしれないが、このサイクルを発見したのは彼らが初めてではない。これは植物学者のランソンとトーマスが多肉植物のベンケイソウ科（ヒスイやセダムを含む）で観察していた。^[4]「ベンケイソウ酸代謝」という名称はベンケイソウ科における酸代謝を指し、 「ベンケイソウ酸」の代謝を指すものではない。そのような名称の化学物質は存在しない。

CAMは水の利用効率を高めるための適応であり、乾燥した条件で生育する植物に典型的に見られる。^{[5] （CAMは、}サボテン科の既知の1700種の99％以上と、食用果実を生産するほぼすべてのサボテンに見られる。） ^[6]

夜間、CAMを採用している植物は気孔を開き、CO2_が内部に入り、C4経路に似たPEP反応によって有機酸として固定される。カルビン回路は夜間に起こらない光依存反応の産物であるATPとNADPHなしでは機能しないため_、結果として生じた有機酸は液胞に蓄えられ、後で使用する。^[7]

日中は水分を節約するために気孔が閉じ、CO2を_貯蔵する有機酸が葉肉細胞の液胞から放出されます。葉緑体のストロマにある酵素がCO2を放出し_、それがカルビン回路に入り光合成が行われます。^[8]

CAMが植物にもたらす最も重要な利点は、日中はほとんどの葉の気孔を閉じたままにできることです。^[9] CAMを採用している植物は、水が不足している乾燥した環境でよく見られます。1日の中で最も暑く乾燥した時間帯に気孔を閉じておくことができるため、蒸発散による水分の損失が減り、そうでなければ非常に乾燥してしまうような環境でも植物が生育できるようになります。たとえば、 C ₃炭素固定のみを使用する植物は、根から吸収した水の97%を蒸散によって失います。CAMを採用できる植物では、この大きなコストを回避できます。^{[10] [ CAM植物では何パーセントが失われますか? ]}

C ₄経路はCAM と類似しています。どちらもRuBisCO の周囲にCO _2を濃縮し、効率を高めます。CAM は CO 2 を時間的に濃縮し、呼吸が主な反応である夜間ではなく日中にCO _{2 を}供給します。対照的に、 C _{4植物は CO 2 を空間的に濃縮し、「}束鞘細胞」内の RuBisCO 反応中心にCO ₂が溢れます。CAM メカニズムに必要な不活性のため、C _{4炭素固定は}PGA合成 の点でより効率的です。

_{C 4 /CAM中間種には、}ペペロミア・カンプトトリカ、スベリヒユ、スベリヒユなどがあります。これまでは、このような植物の2つの光合成経路は同じ葉で起こるが同じ細胞では起こらないと考えられており、2つの経路は結合せず並んでのみ起こると考えられていました。^{[11]しかし、現在では、}スベリヒユなどの少なくとも一部の種では、C _{4とCAMの光合成が同じ細胞内で完全に統合されており、CAMによって生成された代謝産物がC 4}サイクルに直接組み込まれていることがわかっています。^[12]

_{CAM を持つ植物は、 CO2}の貯蔵と、その分岐炭水化物への還元を空間的および時間的に制御する必要があります。

低温（夜間が多い）になると、CAM を使用する植物は気孔を開き、 CO2_分子が海綿状の葉肉の細胞内空間に拡散し、次に細胞質に浸透します。ここで、植物はリン酸化トリオースであるホスホエノールピルビン酸（PEP）に遭遇します。この間、植物は PEPカルボキシラーゼキナーゼ（PEP-C キナーゼ）と呼ばれるタンパク質を合成しますが、その発現は高温（日中が多い）とリンゴ酸の存在によって阻害される可能性があります。PEP-C キナーゼは、標的酵素PEP カルボキシラーゼ（PEP-C）をリン酸化します。リン酸化によって、オキサロ酢酸の形成を触媒する酵素の能力が劇的に向上し、その後、 NAD ⁺リンゴ酸脱水素酵素によってリンゴ酸に変換されます。その後、リンゴ酸はリンゴ酸シャトルによって液胞に輸送され、貯蔵形態のリンゴ酸に変換されます。PEP-Cキナーゼとは対照的に、PEP-Cは常に合成されていますが、日光下ではPEP-Cホスファターゼによる脱リン酸化、またはリンゴ酸への直接結合によってほとんど阻害されます。後者は低温では不可能です。リンゴ酸は液胞に効率的に輸送されるのに対し、PEP-Cキナーゼは容易に脱リン酸化を反転させるためです。

日中、CAMを使用する植物は孔辺細胞を閉じてリンゴ酸を排出し、その後、リンゴ酸は葉緑体に輸送される。そこで、植物種に応じて、リンゴ酸酵素またはPEPカルボキシキナーゼのいずれかによってピルビン酸とCO 2 に分解される_{。次に、CO 2}はカルビン回路に導入さ_れる。カルビン回路は、連結した自己回復酵素システムであり、分岐炭水化物の構築に用いられる。副産物のピルビン酸は、ミトコンドリアのクエン酸回路でさらに分解され、カルビン回路に追加のCO _{2分子が供給される。ピルビン酸は、}ピルビン酸リン酸ジキナーゼを介してPEPを回収するためにも使用される。これは、 ATPと追加のリン酸を必要とする高エネルギー段階である。その後の涼しい夜に、PEPは最終的に細胞質に輸出され、リンゴ酸を介して二酸化炭素を固定する。

植物はCAMをさまざまな程度に利用している。一部の植物は「絶対CAM植物」、つまり光合成にCAMのみを使用するが、有機酸として貯蔵できるCO ₂の量は植物によって異なる。この基準に基づいて、これらの植物は「強いCAM」植物と「弱いCAM」植物に分けられることがある。他の植物は「誘導性CAM」を示し、環境条件に応じてC ₃またはC ₄メカニズムとCAMを切り替えることができる。別のグループの植物は「CAMサイクリング」を採用しており、夜間に気孔が開かず、代わりに植物は呼吸によって生成されたCO _2をリサイクルし、日中にいくらかのCO _{2を貯蔵する。} ^[5]

誘導性CAMおよびCAMサイクリングを示す植物は、通常、水不足の期間と水が自由に利用できる期間が交互に発生する条件で見られます。半乾燥地域の特徴である定期的な干ばつは、水不足の原因の1つです。木や岩の上に生える植物（着生植物または岩生植物）も、水の利用可能性に変化があります。塩分、高光レベル、栄養素の利用可能性も、CAMを誘発することが示されている他の要因です。^[5]

CAMは乾燥した条件への適応であるため、CAMを使用する植物は、表面積対体積比が低い厚く縮小した葉、厚いクチクラ、窪んだ気孔などの他の乾生特性を示すことがよくあります。乾季に葉を落とすものもあれば、液胞に水を蓄えるもの（多肉植物^[13]）もあります。CAMは味の違いも引き起こします。植物は夜間に酸味が強くなり、日中は甘くなることがあります。これは、リンゴ酸が夜間に植物細胞の液胞に蓄えられ、日中に使い果たされるためです。^[14]

CAM光合成は、少なくとも4属の水生種にも見られ、その中にはIsoetes、Crassula、Littorella、Sagittaria、そしておそらくVallisneriaも含まれており、^[15] Isoetes howelliiやCrassula aquaticaなどさまざまな種に見られます。

これらの植物は、陸生のCAM種と同様に、夜間に酸を蓄積し、日中に脱酸します。^[16]しかし、水生植物でCAMが発生する理由は、利用可能な水の不足ではなく、CO ₂の供給が限られているためです。^[15] CO ₂が制限されるのは、水中での拡散が遅いためです。空気中の10000倍遅いです。この問題は、酸性pH下では特に深刻で、存在する無機炭素種はCO ₂のみで、重炭酸塩や炭酸塩の供給がありません。

水生CAM植物は、他の光合成生物との競争が少ないため、夜間に炭素が豊富にあるときに炭素を捕捉します。^[16]これにより、光合成によって生成される酸素が減少するため、 光呼吸も低下します。

_{水生CAMは、冬季に比べてCO2}をめぐる競争が激しくなる夏季に最も顕著になります。しかし、冬季でもCAMは重要な役割を果たします。^[17]

CAMを有する植物の大部分は、着生植物（例えば、ラン、アナナス）または多肉植物（例えば、サボテン、カクトイドユーフォルビア）のいずれかであるが、CAMは半着生植物（例えば、Clusia ）にも見られる。岩藻類（例、セダム、センペルビウム）。陸上アナナス。湿地植物（例、イソエテス、クラッスラ属（ティラエア）、ロベリア）。^[18]そして塩生植物の1 つであるMesembryanthemum crystallinum。 1 つの非多肉植物陸生植物 ( Dodonaea viscosa ) と 1 つのマングローブの仲間 ( Sesuvium portulacastrum )。

CAMができるのはClusia属の樹木だけです。^[19]この属の種は中央アメリカ、南アメリカ、カリブ海全域に分布しています。Clusia属では、 CAMはより高温で乾燥した生態学的ニッチに生息する種に見られ、一方、より冷涼な山岳森林に生息する種はC ₃である傾向があります。^[20]さらに、Clusia_{属のいくつかの種は、一時的に光合成生理機能をC 3}からCAMに切り替えることができ、このプロセスは通性CAMとして知られています。これにより、これらの樹木は、水が豊富なときはC ₃光合成による高い成長率の恩恵を受け、乾季にはCAMの干ばつ耐性の恩恵を受けることができます。

異なる炭素固定方法を切り替えることができる植物には、Portulacaria afra（別名ドワーフジェイドプラント）があり、通常はC3固定を使用するが_、干ばつストレスがかかるとCAMを使用できる^[21] 。また、Portulaca oleracea（別名スベリヒユ）があり、通常はC4固定を使用するが_、干ばつストレスがかかるとCAMに切り替えることもできる^{[22] 。}

CAMは何度も収束進化を遂げてきました。 ^[23] CAMは16,000種（植物の約7％）に見られ、300以上の属と約40の科に属していますが、これはかなり過小評価されていると考えられています。^[24] CAMを使用する植物の大部分は被子植物（顕花植物）ですが、シダ、グネトプシダ、キルワート（ヒメコケ類）にも見られます。2021年に初めてキルワートゲノム（I. taiwanensis）が解釈された結果、CAMの使用は収束進化のもう一つの例であることが示唆されました。^[25]ティランジアでは、CAMの進化は遺伝子ファミリーの拡大と関連しています。^[26]

次のリストは、CAM を持つ植物の分類上の分布をまとめたものです。

• C2光合成
• C3炭素固定
• C4炭素固定
• ルビスコ

ウィキメディア・コモンズには、 CAM サイクルに関連するメディアがあります。

• カーンアカデミー、ビデオ講義