スタイルズ・クロフォード効果

スタイルズ・クロフォード効果（第1種と第2種のスタイルズ・クロフォード効果に細分される）は、人間の目の錐体視細胞の方向感度の特性である。^{[ 1 ]}

第一種のスティルズ・クロフォード効果とは、瞳孔の縁付近から入ってくる光 は、瞳孔の中心付近から入ってくる同強度の光よりも光受容体の反応が低いという現象である。光受容体の反応は、瞳孔の縁付近から入ってくる光の光受容体受容角の減少によって予想されるよりも著しく低い。^{[ 1 ]}測定結果によると、光受容体の感度のピークは、瞳孔の中心を直接通過して入ってくる光ではなく、 鼻側に約0.2～0.5 mmずれた位置で発生する。^{[ 2 ]}

第2種のスティルズ・クロフォード効果とは、瞳孔の縁付近から目に入った単色光の観察される色は、瞳孔の中心付近から目に入った同じ光の色と異なり、2つの光の全体的な強度は関係ないというものである。^{[ 1 ]}

スタイルズ・クロフォード効果はどちらも波長依存性が高く、明所視条件下で最も顕著に現れます。^{[ 1 ]}スタイルズ・クロフォード効果にはいくつかの要因が関与していますが、一般的には錐体視細胞の光の誘導特性が主な原因であると考えられています。瞳孔の縁付近を通過する光に対する感度の低下は、大きな光学的収差や回折を示す光に対する視覚刺激の感度を低下させることで、人間の視覚を向上させます。^{[ 1 ]}

1920年代、イギリスのテディントンにある国立物理研究所の若き物理学者ウォルター・スタンレー・スタイルズは、当時増加傾向にあった自動車交通事故に対する街路灯やヘッドライトの特性の影響を調査した。スタイルズは、同じく国立物理研究所の研究員であるブライアン・ヒューソン・クロフォードとともに、光の強度が瞳孔の大きさに及ぼす影響を測定しようとした。彼らは、同じ光源から発せられた2つの独立制御可能な光線が目に入る装置を製作した。1つは瞳孔の中心を通る細い光線、もう1つは瞳孔全体を満たす太い光線である。2つの光線は時間的に交互に照射され、観察者は太い光線の強度を調整してちらつきが最小になるように指示された。これにより、2つの光線間の視覚刺激の差が最小になった。スタイルズとクロフォードは、瞳孔の輝度は瞳孔の面積に比例しないことを発見した。例えば、30  mm²^の 瞳孔の輝度は、10 mm²^の瞳孔の輝度のわずか2倍であることがわかった。つまり、30  mm ^{2 の} 瞳孔に入る光の見かけの明るさに合わせるには、10 mm ^{2 の}瞳孔を通る光の輝度を、予想される 3 倍ではなく 2 倍に増やす必要があった。^{[ 1 ]}

その後、スティルズとクロフォードは、ピンホールを用いて瞳孔内の様々な位置を選択的に通過させた細い光線の視覚刺激を観察することで、この効果をより正確に測定した。^{[ 2 ]}同様の方法を用いて、スティルズ・クロフォード効果は科学界によって検証されている。

スタイルズ・クロフォード効果は、瞳孔の中心からの距離（ d ）の関数として、次の式を用いて定量化されます。

${\displaystyle \eta \,\!(d)={\frac {\text{特定の反応を引き起こすために瞳孔の中心を通過する光の量}}{{\text{同じ反応を引き起こすために中心から距離 }}d{\text{離れた位置を通過する光の量}}}}}$、

ここでηは相対輝度効率であり、dは瞳孔の側頭側で正、鼻側で負と定義される。^{[ 1 ]}

相対輝度効率の測定値は、通常、瞳孔の中心から鼻側に向かってある距離 ( d _m ) を中心として最大かつ対称的であり、その距離は通常 -0.2 ～ -0.5 mm の範囲である。 ^{[ 2 ]}スタイルズ・クロフォード効果の重要性は、瞳孔の端付近から入射する光に対する相対輝度効率が最大 90% 低下することからも明らかである。^{[ 1 ]} 

実験データは、以下の経験的関係式を用いて正確にフィッティングされる。

${\displaystyle \eta \,\!(d)=\eta \,\!(d_{m})10^{-p(\lambda \,\!)(d-d_{m})^{2}}}$、

ここで、p( λ )は、スタイルズ・クロフォード効果の大きさを表す波長依存パラメータであり、^{[ 2 ]} pの値が大きいほど、瞳孔中心からの距離の関数として相対輝度効率の減衰が強くなります。測定によると、p( λ )の値は0.05から0.08の範囲です。

当初、スティルズ・クロフォード効果は瞳孔の縁付近を通過する光の遮蔽によって引き起こされると考えられていた。しかし、瞳孔を通る光路の異なる経路に沿った光消散の変動では輝度効率の大幅な低下を説明できないため、この可能性は否定された。さらに、光の遮蔽ではスティルズ・クロフォード効果の波長依存性の大幅な変化を説明できない。暗所条件下でテストされた桿体視覚におけるスティルズ・クロフォード効果の大幅な減少により、^{[ 3 ]}科学者たちは、スティルズ・クロフォード効果は網膜の特性、より具体的には錐体視細胞の光子捕捉特性に依存しているに違いないと結論付けた。

人間の錐体細胞モデルに入射する光線の電磁気解析により、スティルス・クロフォード効果は、瞳孔の中心に向かってほぼ配置されている錐体光受容体のさまざまな部分の形状、サイズ、および屈折率によって説明されることが明らかになった。 ^{[ 4 ] [ 5 ]}人間の錐体細胞の幅は可視光の波長とほぼ同じである2マイクロメートル程度であるため、電磁気解析では、人間の錐体細胞における光捕捉現象は光導波路で観察される現象と類似していることが示された。^{[ 4 ] [ 6 ]}より具体的には、錐体光受容体内の光の狭い閉じ込めにより、特定の波長の光に対して錐体光受容体内で電磁場の破壊的または建設的干渉が発生する可能性があり、光色素分子による光の全体的な吸収に大きな影響を与える。^{[ 1 ]}これは、スティルス・クロフォード効果の強さを表すpパラメータの非単調な波長依存性を十分に説明した最初の解析であった。

しかし、円錐体モデルの単純さと、電磁気解析で使用されるヒト円錐体細胞の光学パラメータに関する正確な知識の欠如のため、光色素濃度^{[ 7 ]}などの他の要因がスタイルズ・クロフォード効果に寄与するかどうかは不明です。単一の円錐体光受容体の複雑さ、光路上の円錐体光受容体の前方にある網膜の層、および円錐体光受容体の分布と向きに関連するランダム性のため、眼の視覚刺激の生成に影響を与える可能性のあるすべての要因をモデル化することは非常に困難です。^{[ 1 ]}

中心窩には、光ファイバーのような特性を持つ特殊な錐体細胞とミュラー細胞が存在する。これらの特殊なミュラー細胞は、角度依存的な光反射を引き起こし、それによって中心窩を通過する光の強度がスティルス・クロフォード効果のように低下​​すると考えられている。^{[ 8 ]}

Tschukalow らは、平らにマウントされた単離網膜からヒトの黄斑部を通過した平行光の透過率を、光学顕微鏡下でさまざまな角度で測定した。^{[ 8 ]}

錐体細胞とミュラー細胞のみで構成される中心窩に0度の角度で入射した光は、この領域を通過した後、非常に明るいスポットを形成します。しかし、光線の角度を10度に変更すると、網膜を通過した後の光量が少なくなり、中心窩が暗くなり、スタイルズ・クロフォード効果のような現象が直接観察できます。入射角0度と10度における中心窩を通過する光透過率の測定値は、スタイルズとクロフォードが報告した、光線が瞳孔に入る位置の関数としての狭い光束の相対輝度効率に似ています。^{[ 8 ]}

ヴォーンセンによって導入された別のアプローチでは、第一種の明所性スティルズ・クロフォード効果は、高密度で光学的に不規則な光受容体による導波ではなく、漏洩の結果であると考えられています。^{[ 9 ]}これは、関連する第二種のスティルズ・クロフォード効果（第一種のスティルズ・クロフォード効果に伴う色相シフト）と一致し、暗所条件での方向性の欠如も説明します。^{[ 10 ]}

2022年3月、光受容体内のミトコンドリアがマイクロレンズとして機能することが示されました。これらのマイクロレンズは光を錐体の色素に集束させます。^{[ 11 ] [ 12 ]}

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