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| 桜斑病 | |
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| 病気の葉の病変 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | レオチオミセテス |
| 注文： | ヘロチウム目 |
| 家族： | ドレパノペジザ科 |
| 属: | ブルメリエラ |
| 種： | B. ジャピ
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| 二名法名 | |
| ブルメリエラ・ジャアピイ FAウルフ（1914）
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| 同義語 | |
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チェリー葉斑病（Blumeriella jaapii）は、チェリーやプラムに感染する真菌性疾患です。スイートチェリー、サワーチェリー、観賞用チェリーはこの疾患にかかりやすく、サワーチェリーで最も多く発生しています。最もかかりやすいサワーチェリーの品種は、イングリッシュ・モレロチェリーです。これは中西部、ニューイングランド州、カナダでは深刻な疾患と考えられています。また、東部州の果樹園の80％に感染していると推定されています。[1]作物の大幅な損失を避けるには、毎年防除する必要があります。適切に防除しないと、この疾患により収穫量がほぼ100％減少する可能性があります。[2]この疾患は、重度の感染により葉が黄色くなり、葉に穴が開くことから、チェリー栽培者には黄葉病または穴あき病としても知られています。 [3]
宿主と症状
桜斑病は、子嚢菌類のBlumeriella jaapii（旧称Coccomyces hiemalis、アナモルフ Phloeosporella padi ）によって引き起こされます。この菌は、主に地上の枯葉の中で越冬し、春になるとこれらの葉に 子嚢殻が形成されます。子嚢胞子はこれらの菌類の子実体で生成され、花弁が落ちてから6～8週間ほどの雨期に強制的に排出されます。これが有性生殖段階であり、病気の新たな遺伝子組み換えと変異を引き起こします。[4]
この病原菌は主にサクラの葉に影響を及ぼし、最も顕著に表れます。この病気の最も明らかな症状は、春先に葉が落ちる前に黄色くなることです。感染した葉は、葉の明らかな部分を覆う多数の黒い病変で満たされます。[5] これらの病変は、最初は小さな紫色の斑点として現れ、赤から茶色、そして黒に変わります。ほとんどの斑点は円形ですが、融合して大きく不規則な枯れた部分を形成することがあります。[6] これらの斑点は大きくなり、健康な組織から離れる傾向があります。最後に、葉から落ちて「ショットホール」のように見えます。このショットホール効果は、甘いチェリーよりも酸っぱいチェリーによく見られます。より重度で進行したケースでは、果実、葉柄、茎に病変が見られます。病変のある葉は通常、成長期の早い時期に落ち、深刻な影響を受けた木は真夏までに葉が落ちるのがよく見られます。病気にひどく感染した葉は、落ちる前に非常に黄色くなります。
病気が制御されず、数年間にわたって持続すると、主に早期の季節と繰り返される落葉のサイクルが原因で、樹木の全体的なサクランボの生産にさまざまな悪影響が生じる可能性があります。これらの影響には、味の悪い矮小化して不均一に熟した果実、冬の損傷を受けやすい木、果実の棘の枯死、小さく弱い果実の芽、果実のサイズと結実の減少、そして最終的には木の枯死が含まれます。[5] 病気が早春に葉にかなり感染した場合、その年の果実が成熟しない可能性があります。この果実は通常、色が薄く、柔らかく、可溶性固形物と糖分が非常に少ないままです。[7]
病気のサイクル
有性生殖
この菌は地上の枯葉の中で越冬する。早春（花弁が落ちる時期）には、子嚢殻と呼ばれる菌の子実体がこれらの葉の中で発達する。子嚢殻で生成された子のう胞子は、花弁が落ちると強制的に空気中に放出される。子のう胞子は新緑の葉に新たな感染を引き起こし、それぞれの新しい生育期における主要な接種源となる。子のう胞子は葉に付着し、水の膜と最適な温度があれば、付着後数時間以内に発芽する。発芽すると、菌糸は葉の裏側にある気孔（自然の開口部）から葉の中に成長することができる。 [8] 菌糸は未熟な気孔にはあまり効率的に侵入できない。[6] 侵入後、菌糸は葉の細胞間隙で成長し、葉の組織を殺して餌とする。潜伏時間は利用可能な水分と温度によって変化する。小さな紫色の病変は、湿潤した環境下かつ温度が 60～68 °F (16～20 °C) で安定している場合は 5 日以内に現れ、より低温で乾燥した環境下の場合は最大 15 日で現れる。葉は古くなるにつれ感染しにくくなる。[8] 病気の最初の兆候は、地面に近い吸芽に現れることがある。有性生殖は、チェリーリーフスポット病の一次感染サイクルと関連している。 [6]この一次サイクルでの感染レベルは低いが、病原体の成功には不可欠である。子嚢胞子は有性生殖によって生成されるため、ライフサイクルのこの部分では、例えば殺菌剤耐性の進化において重要となる可能性のある遺伝的変異も導入される可能性がある。
無性生殖
一次感染による病変が形成されると、二次感染の可能性があります。二次胞子または夏季胞子は、葉の裏側の白っぽい斑点に、アセルヴュリと呼ばれる小さな凹状の子実体の中に形成されます。これらの分生子は角状で、親水性の外細胞壁を持っているため、水に溶けやすいです。雨や風で広がると、新しい葉の感染を引き起こす可能性があります。[9]各分生子は増殖して、比較的急速に多くの分生子を形成します。条件が整えば、分生子による追加感染が植物の防御力を圧倒し、植物はひどく感染した葉を落とす可能性があります。これらの二次感染により、病気が急速に流行に拡大します。 [10]分生子は無性生殖で形成されるため、1つの葉の斑点に形成された分生子はすべて遺伝的に同一です。[4]この菌は地上の病気の葉の中で越冬し、春に有性胞子を生成して新芽に感染します。
環境
この病気は一般に、米国、カナダ、および湿気の多い条件が発生する世界各地に分布しています。チェリーリーフスポット菌は、気温が60 °F（16 °C）を超える、適度に湿った条件を好みます。この菌の拡散に最適な温度範囲は、60〜68 °F（16〜20 °C）です。[11] 雨期が多く、夏が涼しい年には、樹木が重症化します。気温が46 °F（8 °C）未満の場合、子嚢殻から放出される子のう胞子はほとんどありません。[11] この病気は、病気の蔓延を防ぐための予防措置としていかなる種類の衛生慣行も使用していない地域で繁殖します。果樹園の場所を選択するときは、水はけがよく、日光がよく当たり、空気の循環が良い場所を使用してください。
疾病管理
抵抗
耐性品種はまだ市販されていない。しかし、研究者らは耐性に関連する野生型遺伝子を発見した。現在、野生系統と市販栽培品種を交配し、フィールド試験を開始している。まだデータは入手できていない。[12]
小規模または裏庭栽培者
小規模栽培者や裏庭栽培者にとって、地面に落ちている葉の残骸をすべて集めて破棄することは、この病気の強さを考えると絶対に必要です。なぜなら、菌はこの残った落ち葉の中で越冬するからです。これが菌の主な生存形態です。これらの葉を取り除いて破棄することで、栽培者は春に利用できる一次接種量を大幅に減らすことができます。[3] これにより、見かけの感染率が大幅に低下します。また、すべての葉を拾い集めた後、地面にわらの マルチを敷くことに関する研究も行われています。このマルチの追加により、春の感染率がさらに低下しました。 [13]大規模な商業栽培者にとって、労力と木の数を考えると、 落ち葉の除去はあまり現実的ではありませんが、可能であれば、古い葉の大部分を収集するように努めるべきです。
栽培者は、植え付けの際、南向きの斜面など直射日光が当たる場所を選ぶ必要があります。また、日光の浸透量を増やし、樹冠を通る空気の循環を増やすために、適切な剪定も行う必要があります。葉の乾燥を早める方法は、感染のリスクを減らすのに役立ちます。栽培者は、ベノミル（50% WP）とキャプタン（50% WP）を水1ガロンあたりそれぞれ大さじ1/4と大さじ2の割合で組み合わせて、収穫後の殺菌剤散布を検討することもできます。これにより、病原体がベノミル製品に対する耐性を獲得する速度を減らすことができます。サクラの葉斑病に対して、殻割り前に推奨される殺菌剤はクロロタロニル（Bravoおよびジェネリック）です。[3] この殺菌剤は、複数の部位を保護するもので、葉斑病の抑制に優れており、殺菌剤耐性獲得のリスクがありません。この初期段階での感染の可能性を最小限に抑えることを目的として、殻割り前に少なくとも2回のクロロタロニル散布を行う必要があります。
商業栽培者
商業栽培者にとって、この病気は主に殺菌剤の散布によって防除されます。チェリーリーフスポット病は繁殖力が高く、容赦なく、疲れ知らずの病気であるため、殺菌剤は感染源の負荷が低いシーズンの早い時期に散布すると、より効果的です。
殺菌剤の散布は、花びらが落ちた時点、または葉が開いた直後に開始する必要があります。これらの散布は、収穫まで 7 ～ 10 日ごとに継続する必要があります。収穫後は、収穫後 2 ～ 3 週間後に、1 回または 2 回の収穫後散布を行う必要があります。10 日間のスケジュールで木の両側に散布するよりも、7 日間のスケジュールで木の片側に散布する方が効果的であるとされています。
ミシガン州立大学は、生産年度に菌が感染し始める前に、早めに予防を始めることを提案しています。つまり、栽培者は苞葉の段階でクロロタロニル（Bravo およびジェネリック）を散布する必要があります。これらの苞葉は開花前に開くため、花弁が落ちる前に苞葉が感染する可能性があります。[14] 通常、最初の殺菌剤散布は花弁が落ちる頃に推奨されますが、2012 年には感染が早く流行レベルに達したため、最初の散布はより早く行う必要があります。
2012年6月中旬から下旬にかけて、苞葉にも顕著な感染が見られた。 [14] これは特に意外なことだった。なぜなら、気象条件はサクラ葉斑点病の急速な進行を特に促すものではなかったからだ。これらの早期の著しく強い感染率は、菌が進化し、特定の殺菌剤処理に耐性を持つようになっていることを示している。菌の遺伝的進化に対応するために、防除プログラムを変更する必要があるだろう。これらの初期の感染が懸念されるのは、感染が発生すると、地上の葉の残骸（子嚢胞子）よりも病変（分生子）からより多くの胞子が生成されるからである。感染率の点では、これらの分生子は子嚢胞子よりもはるかに強力である。
さらに、病変の胞子は、地面に落ちた葉の残骸の胞子よりも、感染していない新しい葉にずっと近い。距離が短いため、感染はずっと早く起こる。ミシガン州立大学の教授で果樹栽培の専門家であるジョージ・サンディンは、コハク酸脱水素酵素阻害剤(SDHI) の新しい化学物質もチェリーリーフスポットの防除に効果的であると主張している。「プリスティン」は 2004 年に登録された。これはボスカリド(SDHI) とピラクロストロビン(ストロビルリン)のプレミックスである。これは 1 エーカーあたり 10.5 オンスの割合で効果があることがわかっている。チェリーリーフスポットの防除に効果的である可能性のある他の SDHI には、フルオピラム(バイエル社が「ルナ」という名前で製造しているピラミド) とフルキサピロキサド( BASF 社がメリボンという名前で製造しているピラゾール-カルボキサミド) がある。 [15] [16]
フェナリモール、フェンブコナゾール、ミクロブタニル、テブコナゾールなどのステロール脱メチル化阻害剤（DMI）殺菌剤は、1980年代から1990年代にかけて大量に使用されていました。近年、DMI殺菌剤の有効性は劇的に低下しており、2002年以降はあまり使用されていません。[17]
チェリーの殺菌剤プログラムの多様性を高く保ち、DMI殺菌剤に対する耐性の蓄積を減らすために、銅ベースの殺菌剤を非常に効果的に使用して、菌類と戦うことができます。[18] しかし、銅の散布は葉の顕著なブロンズ化を伴います。[19]このブロンズ化は葉の光合成の完全性 に非常に悪い影響を及ぼし、その結果、シュートあたりの果実数、新鮮な果実の重量、成熟した果実の可溶性固形物濃度が減少するのではないかと大きな懸念がありました。銅ベースの殺菌剤の標準的な散布は、成長中の果実に悪影響を与えないことが科学的に証明されています。[20]
重要性
チェリーリーフスポット病は、19世紀から米国および欧州本土に存在していました。英国では1990年代から一般的になり、問題となっています。[21] この病気の重症度は年によって大きく異なります。1945年には、ペンシルバニア州南部で深刻な発生がありました。木々は春先に葉を落とし始め、生育期の終わりまでに最終的に25,000本の木が枯死しました。これは、当時のペンシルバニア州のチェリーの木の栽培面積の10％に相当しました。[22] 1945年の生育期の終わりに薬剤を散布した木もあれば、散布しなかった木もありました。1945年の秋に薬剤を散布した木はすべて生き残り、1946年には実をつけました。薬剤を散布せずに生き残った木の収穫量は1本あたり36ポンドでした。[22] 1940年代に行われた追加調査では、予防的な散布と対策を通じて葉斑病を監視し、制御することが絶対に必要であることが実証されました。これらの実験では、病原体の制御が不十分なために、散布しなかった栽培者の木の枝が72％も失われました。殺菌剤を定期的かつ継続的に使用した栽培者は、毎年、チェリー葉斑病による被害がまったくないか、ごくわずかでした。[1] 最近の調査研究でも、これらの発見が裏付けられています。1980年代と1990年代にALジョーンズが行った研究では、殺菌剤の散布により落葉が80％から0.3％、98％から3％に減少したことがさらに定量化されました。[23] [24]
1992年のミシガン州の典型的な樹木収穫量は1本あたり約80ポンドであり、病原菌の駆除は間違いなく価値のある取り組みであることを示しています。[25] [26] 2012年はミシガン州の栽培者にとって問題の多い年でした。早い時期の暖かい天候と時期外れの雨により、感染が他の年に比べてかなり早く始まったからです。[14]
参考文献
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