チャカイコサウルス

チャカイコサウルス 時代範囲:中期ジュラ紀、初期バジョシアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
保存された部分的な前肢の関節のイラスト
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†魚竜
ノード:	†新魚竜類
属:	†チャカイコ サウルス フェルナンデス、1994
種：	† C. cayi
二名法名
†チャカイコサウルス・カイ フェルナンデス、1994
同義語
ステノプテリギウス・カイ (フェルナンデス、1994)

チャカイコサウルスは、アルゼンチンの中期ジュラ紀に生息していた新魚竜類の属である。この属の唯一の標本は、ネウケン州ロス・モジェス層から発掘され、標本番号MOZ 5803でオルサケル博物館に収蔵されている。この標本は、頭蓋骨、前肢、いくつかの椎骨、およびいくつかの追加の頭蓋骨以降の要素からなる。この属は1994年にマルタ・フェルナンデスによって命名され、 Chacaicosaurus cayiという単一の種のみで構成されており、バホシアン期の固有の魚竜として初めて命名された。中型の魚竜で、非常に長い吻部を持ち、吻部の両側に沿って隆起がある。チャカイコサウルスの前肢は小さく、4本の主な指がある。

チャカイコサウルスの分類法は著者によって様々で、オフタルモサウルス科に近いトゥノサウルス類と考える者もいれば、トゥノサウルス類の外側、ハウフィオプテリクスの近くに位置付ける者もいる。しかし、チャカイコサウルスはステノプテリギウスによく似ているため、ステノプテリギウス属内のS. cayiとして分類する研究者もいる。この分類法は、2007年にフェルナンデスが最初に提唱した。チャカイコサウルスの唯一の既知の標本は、四肢の骨の形状から判断すると成体のようだ。チャカイコサウルスは、オフタルモサウルス科の魚竜モレサウルスやプレシオサウルス、タラトス類、さまざまな無脊椎動物とともに、外洋に生息していた。

1990年、ズルマ・ガスパリーニはアルゼンチンのパタゴニア地方のネウケン盆地で活動していたオルサチェル博物館とラプラタ博物館の発掘チームを率いた。彼らはネウケン州サパラ県のロス・モジェス層のチャカイコ・スール産地から魚竜の部分骨格を発掘した。MOZ（オルサチェル博物館の略）5803という番号が付けられたこの標本には、完全だが損傷のある頭蓋骨、6つの椎骨、肩甲骨1本、^[1]上腕骨の上端、関節式前肢、大腿骨の上端、およびいくつかの追加の指骨（指の骨）が含まれていた。^[2]

マルタ・S・フェルナンデスは1994年に、この属の唯一の標本でホロタイプとなるMOZ 5803を含む新属種チャカイコサウルス・カイと命名した。属名はチャカイコ・スールの産地名とギリシャ語で「トカゲ」を意味するsaurosに由来し、種名はマプチェ族の海神ケイに由来している。^[2]ジュラ紀中期のアーレニアン期からバトニアン期の魚竜の化石は、発見されているジュラ紀前期の魚竜化石が大量に見られるのに比べると、非常に少ない。C . cayiはこの時代区分の魚竜として初めて命名されたものであり、それ以前に命名された種はすべて、特徴がはっきりしないほど貧弱な化石に基づいていた。その後、チャカイコサウルスと同じ時代と場所に生息していたモレサウルス・ペリアルスや、アーレニアン・ゲルマン人のステノプテリギウス・アーレニエンシスなど、この時代の魚竜がさらに発見されている。^{[3] [2] [1]}

チャカイコサウルスは頭骨の大きさから判断すると中型の魚竜である。 ^[2]ステノプテリギウスよりもかなり大きいと思われる。^[1]魚竜の長い吻部の頭骨には大きな目があった。魚竜の四肢は硬いひれに変化し、ジュラ紀の魚竜の体は流線型で紡錘形であり、首は非常に短かった。尾は下向きに曲がり、三日月形の尾びれを支え、背中には軟組織でできた背びれがあった。^{[4] [5]}

ホロタイプの頭骨の長さは 98 センチメートル (3 フィート 3 インチ)、下顎骨の長さは 99 センチメートル (3 フィート 3 インチ) である。頭骨は細い吻部を持ち、特徴的に非常に長く、頭骨の長さの 80% を占め、前方に向かって徐々に尖っている。魚竜の中では珍しく、吻部には前上顎骨と鼻骨に沿って縦に走る細長い丸い隆起があり、隆起は両側に 1 つずつある。チャカイコサウルスの頭蓋骨の比率は、ユーリノサウルスなどの他の長い吻部を持つ魚竜のものと似ているが、その属とは異なり、チャカイコサウルスはオーバーバイトを持たない。珍しいことに、成体のチャカイコサウルスの歯は非常に小さくなっていたか、歯がなかったようです。^[2]

チャカイコサウルスの拡大した外鼻孔（鼻孔の開口部）はそれぞれ約10センチメートル（3.9インチ）の長さがあり、眼窩（目の開口部）に特に近い位置にあるわけではありません。チャカイコサウルスの眼窩は保存状態が非常に悪いため、その大きさは不明です。この属の記述で、フェルナンデスは眼球を支える骨板の輪である強膜輪の直径が約13センチメートル（5.1インチ）であったと推定しました。彼女はこれが眼窩の幅の妥当な概算でもあると考え、チャカイコサウルスの眼窩が特に小さかったと結論付けました。^[2]藻谷亮介も1999年に眼窩が小さいと述べましたが、^[6]マイケル・マイシュとアンドレアス・マツケは2000年に眼窩が特に大きいと考えました。^[7]

チャカイコサウルスの幅の広い基後頭骨（後下部の脳蓋骨）の前端には釘のような突起がない。他の2対の脳蓋骨、後骨とアブミ骨と接合する基後頭骨の表面は両方とも頭蓋骨の上部に向かって傾斜しており、アブミ骨は傾斜している。脊柱と接合する頭蓋骨後部の突起である後頭顆は、基後頭骨の残りの部分とは明確に区別されている。後頭顆は特に大きくはなく、基後頭骨の背面の比較的小さな部分を占め、追加の骨表面が外側と下方に伸びている。^[2]

最初の頚椎である環椎は、頭蓋骨と接合する三角形の部位を持ち、下面の中央に沿って突出した竜骨が走っている。頚椎体（椎体）には神経弓と接合する部分に深い窪みがあり、これらの面と同じ高さに隔膜突起（肋骨と接合する上部の突起のペア）が位置している。横突起（椎骨の横向きの突起）は広範囲に及ぶ。^[2]鎖骨（鎖骨の間に位置する肩の骨）は中央部が非常に広く、横向きと後方への突起の起点となっている。^[1]

チャカイコサウルスの細い前肢は頭骨に比べるとかなり小さく、^[2]ステノプテリギウスのそれによく似ている。^[7]橈骨（前腕部の骨）の前縁には切れ込みがあり、その下の指の一番上の7つの骨にも切れ込みがある。橈骨は尺骨（後腕部の骨）や中間上部手根骨（手首の骨）である中手根骨と大きさが似ている。前腕部の骨同士の境界は短いが、骨は全長にわたって接触しており、骨間に隙間はない。特徴的なのは、チャカイコサウルスの前肢にはそれぞれ4本の主要な指があり、そのうち最長の指には少なくとも14の要素が含まれていることである。これらの指のうち、最初の指は前部上部手根骨である橈骨から、2番目は中手根骨から、後ろの2本は後部上部手根骨である尺骨から生じている。指骨は多角形から始まるが、ひれの先端に向かって次第に小さく丸みを帯び、指の密集度が緩やかになる。^[2]また、指骨は非常に太く箱型である。^[1] 4本の主要な指に加えて、その後ろには手首に達する前に終わる補助指もある。^[7]

1994年のオリジナルの記載では、フェルナンデスはチャカイコサウルスが他のジュラ紀の魚竜と比較して優れているとは考えなかったため、チャカイコサウルスを科に分類することを控えた。^{[2] 1999年、フェルナンデスは}系統解析の結果を発表し、チャカイコサウルスの最も近い親戚はステノプテリギウスであると結論付けた。フェルナンデスは暫定的に、これら2つの属をイクチオサウルス、オフタルモサウルス、モレサウルスとともにイクチオサウルス科に分類したが、ジュラ紀の魚竜の関係は十分に理解されていないため、この分類はまだ暫定的なものであると彼女は指摘した。^[3] 1999年に発表されたモタニの研究では、系統解析を通じて魚竜の関係をより深く理解しようとした。彼はこの分析にチャカイコサウルスを含めなかったが、その吻部と前肢がステノプテリギウス・アクティロストリス（後にテムノドントサウルスに再分類された種）と類似していることを理由に、チャカイコサウルスをトゥノサウルス類に分類した。^{[7] [6]} 1年後、マイシュとマツケも魚竜の系統関係の分析を行ったが、やはりチャカイコサウルスは分析に含めなかった。彼らはチャカイコサウルスの頭骨はオフタルモサウルスのそれに似ているが、前肢はステノプテリギウスのものに非常に似ていると考えた。チャカイコサウルスはステノプテリギウスの後、オフタルモサウルスの前に生息していたことに注目し、研究者らはチャカイコサウルスが2つの属の中間である可能性があると考えた。ステノプテリギウスとの類似性から、マイシュとマツケはチャカイコサウルスをトゥノサウルス亜科のステノプテリギウス科に分類した。彼らはまた、チャカイコサウルス cayi が独自の属ではなくステノプテリギウスの派生種である可能性もあると考えたが、2つの属を統合するには証拠が不十分だと考えた。 ^[7]しかし、2007年にフェルナンデスはチャカイコサウルスとステノプテリギウスの違いは不十分だと考え、両者を同義とし、結果としてC. cayi はステノプテリギウス cayiとなった。 ^[1]2010年、マイシュはチャカイコサウルスを別の属として保持し、ステノプテリギウスやハウフィオプテリクスとともにステノプテリギイ科に分類した。^[8]

2011年、ヴァレンティン・フィッシャーと同僚はトゥンノサウルス類の関係について分岐論的分析を行い、その分析にはチャカイコサウルスも含まれていた。彼らはチャカイコサウルスがオフタルモサウルス科の姉妹タクソン（近縁種）であり、このグループの近縁種はステノプテリギウスであると判断した。 ^[9] 2012年にフィッシャーが主導した別の研究でも同様の配置が判明した。^{[10]しかし、エリン・マクスウェルと同僚は2012年にこの配置を批判し、フィッシャーと同僚がこれらの研究で}チャカイコサウルスをオフタルモサウルス科に結び付けるために使用した特徴はステノプテリギウスにも見られると指摘し、チャカイコサウルスをその属のシノニムとみなした。^[1]それにもかかわらず、フィッシャーと同僚が2016年に新しい分析を構築して実行したとき、彼らは依然としてチャカイコサウルスがステノプテリギウス・クアドリシスよりもオフタルモサウルス科に近いことを発見したが、S.アレニエンシスはチャカイコサウルスよりもオフタルモサウルス科に近いことが判明した。^[11]この分析をさらに繰り返してもそのような配置が見つかり続け、^{[12] [13]}また、2021年にディリー・コルテスと同僚が行った別の分析でも、チャカイコサウルスはS.クアドリシスよりもオフタルモサウルス類に近いことが判明した。^[14]ただし、すべての分析でそのような配置が見つかったわけではありません。 2017年のベンジャミン・ムーンによる研究では、それがトゥノサウルス類のメンバーであるとは判明しなかったが、それでも三畳紀後期の魚竜をすべて含むグループである新魚竜類に含まれていた。^[15]さらに、チェン・ジと同僚の2016年のデータセットに基づく解析^[16]でも、チャカイコサウルスはトゥノサウルス類の外側にあることが判明した。代わりに、チャカイコサウルスはハウフィオプテリクスの姉妹タクソンであり、次に近い属はレプトネクテスであることが判明した。[ 17 ] [ ^{18 ] [19]}

魚竜は水中生活によく適応していたが、それでも空気呼吸は必要だった。初期の魚竜の中にはウナギのように波打って泳いでいたものもいたが、ジュラ紀の魚竜はそれほど細長くなく流線型で、現代のマグロのように尾を左右に動かして前進するカランギ状泳法やトゥニ状泳法を採用していた。^{[4] [20]}これらの魚竜は泳ぎが速かったため、獲物を待ち伏せするのではなく追い詰めることができ、^[21]主に巨大な目を使って視覚で獲物を見つけた。^{[22] [4]現代の爬虫類とは異なり、魚竜は代謝が活発で}体温を調節できたと思われる。^{[23]魚竜は陸に上がることができなかったため}卵を産まず、水中で生きたまま出産した。^{[4]魚竜は成長するにつれて骨の構造が変化した。}チャカイコサウルスのホロタイプの2つの特徴、すなわち前肢の前縁の強い切り込みと上腕骨の上端の丸みは成熟を示しているため、フェルナンデスは骨格が成体のものであると考えた。^[2]

チャカイコサウルスが発見された岩石単位であるロス・モレス層は、クヨ層群の一員である。場所によっては厚さが2,000メートル（6,600フィート）に達するこの層は、中期ジュラ紀前期のプリエンスバキアン期からカロビアン期にかけての岩石でできているが、^[24] チャカイコサウルスは、約1億7,030万年前から1億6,830万年前まで続いたバジョシアン期前期のアンモナイト であるエミリア・ギエベリを含む地帯でのみ知られている。^{[2] [25]}この地域の岩石は主に泥灰岩と暗色頁岩だが、砂岩もいくらかある。深海の流れによって堆積した堆積物で形成されたタービダイトが存在する。これらの地層は、当時海面が低下していた外洋環境で形成されたと考えられている。 ^{[26] [24]地層で発見された}花粉は、当時の気候が温暖で、近くの陸地には湿潤な気候と乾燥した気候の両方が存在していたことを示しています。^[27]

チャカイコサウルスに加えて、ロスモレス層からはオフタルモサウルス科^{[10] の}魚竜モレサウルス、ロマレオサウルス科^{[28] のプレシオ} サウルス マレサウルス、メトリオリンクス科^[29] のタラットスクス類の3種の海生爬虫類が発見されている。チャカイコサウルスと同様に、これら3種の海生爬虫類もバジョシアン前期に生息し、いずれも沖合での生活によく適応していた。^[26]チャカイコサウルスは、プレシオサウルスと魚竜の両方に影響を与えた、先行するアレニアン期の動物相の入れ替えの直後に生息していた。魚竜の中では、オフタルモサウルス科が優勢なグループとなり、チャカイコサウルスが属する非オフタルモサウルス科の新魚竜は急速に衰退した。^[30]当時の無脊椎動物には、アンモナイト、二枚貝、腕足動物、貝形動物が含まれ、微細な有孔虫も存在していました。これらのグループはすべて当時豊富で多様でしたが、^[26]二枚貝と腕足動物の種数はこの地域の中期ジュラ紀に最も多く、他のグループは減少していました。^[31]

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