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軸索シナプスはシナプスの一種であり、1つのニューロンがその軸索末端を別のニューロンの軸索に投影することによって形成される。[1]
軸索-軸索シナプスは、軸索-樹状突起シナプスや軸索-体細胞シナプスなどの他のより一般的なタイプのシナプスよりも最近になって発見され、説明されました。ニューロンの空間的・時間的特性は、ニューロン間で形成されるシナプスのタイプによって変化します。他のタイプとは異なり、軸索-軸索シナプスはシナプス後ニューロンの活動電位の誘発には寄与しません。代わりに、シナプス後ニューロンの軸索を通過する活動電位に反応して神経伝達物質が放出される確率に影響します。 [2]したがって、軸索-軸索シナプスは、脳が特殊な神経計算を達成する上で非常に重要であると考えられます。
軸索シナプスは中枢神経系全体に存在し、哺乳類の海馬、大脳皮質、線条体[3] [4] [5]、甲殻類の神経筋接合部[6] [7] 、双翅類の視覚回路にも存在する。[8]軸索シナプスはシナプス後ニューロンに抑制効果または興奮効果を引き起こすことができる。 [6] [7] [9]軸索シナプスの役割の典型的な例は、脊髄体性反射弓の運動ニューロンに抑制効果を引き起こすことである。この現象はシナプス前抑制として知られている。[10] [11]
背景
ニューロンの複雑な相互接続は、脳内でさまざまな種類の計算を担うニューラルネットワークを形成します。ニューロンは、主に樹状突起を介して入力を受け取ります。樹状突起は時空間計算の役割を果たしており、活動電位の発火につながり、その後、軸索を通ってシナプス終末に伝わります。[12]シナプスは、その位置に基づいて、軸索-樹状突起シナプス、軸索-体細胞シナプス、軸索-軸索シナプスなど、さまざまな種類に分類できます。ここでの接頭辞はシナプス前ニューロンの部分を示し（軸索の場合は「axo-」）、接尾辞はシナプスがシナプス後ニューロン上で形成される場所を表します（樹状突起の場合は「-dendritic」、細胞体の場合は「-somatic」、軸索上のシナプスの場合は「-axonic」）。[13]シナプスの位置は、ニューロンのネットワークにおけるそのシナプスの役割を決定します。軸索樹状突起シナプスでは、シナプス前活動は樹状突起の電位を変化させることでシナプス後ニューロンの時空間計算に影響を与えます。一方、軸索体シナプスは、細胞体に直接抑制効果または興奮効果を引き起こすことで、シナプス後ニューロンの活動電位の発火確率に影響を与えます。[14]
他の種類のシナプスがシナプス後神経活動を調節するのに対し、軸索-軸索シナプスはネットワークレベルの神経情報伝達に微妙な影響を示します。このようなシナプスでは、シナプス前ニューロンの活動はシナプス後ニューロンの細胞体の膜電位（すなわち、脱分極または過分極）を変化させません。これは、シナプス前ニューロンがシナプス後ニューロンの軸索に直接投影されるためです。したがって、軸索-軸索シナプスは主に、シナプス後ニューロンでの活動電位の発火に反応して神経伝達物質小胞が放出される確率に影響します。他の種類のシナプスとは異なり、軸索-軸索シナプスは、シナプス後ニューロンの発火がネットワークのさらに下流にあるニューロンに与える影響を操作します。[2]軸索シナプスの働きのメカニズムにより、これらのシナプスのほとんどは抑制性であるが、[6]シナプス後ニューロンでは興奮性効果を示すものもいくつかある。[9]
歴史
軸索-軸索シナプスの存在を示す最初の直接的な証拠は、1962年にEGグレイによって提供されました。グレイは、猫の脊髄切片で脊髄体性反射弓に関与する筋求心性神経の末端に形成された軸索-軸索シナプスの電子顕微鏡写真を作成しました。[15]その後、グレイは、12個もの軸索-軸索シナプスの写真を確認した後、「軸索-軸索」という用語を造り出しました。その後2年間で、科学者は、猫やハトの網膜、 [16]サルの外側膝状体、[ 17 ]マウスの嗅球、[18]タコの脳のさまざまな葉など、さまざまな動物の神経系のさまざまな場所で軸索-軸索シナプスを発見しました。[19]これにより、動物門を越えて脳内に軸索-軸索シナプスが存在することがさらに確認された。
軸索-軸索シナプスの発見以前、生理学者は1935年に電気生理学的記録と脳部分の量子解析の観察から、早くもそのようなメカニズムの可能性を予測していました。 [20]彼らは、単シナプス反射弓のスライス標本でシナプス後運動ニューロンの抑制反応を観察していました。シナプス前ニューロンとシナプス後ニューロンからの同時記録中に、生理学者はシナプス後ニューロンで観察されたまれな抑制を理解できませんでしたが、シナプス前ニューロンでは膜電位の変化はありませんでした。当時、この現象は「シナプス前抑制作用」として知られていました。この用語は1959年にカール・フランクによって提案され、 [14]後にジョン・エクルズによって著書でうまく要約されました。[10] 1962年にグレイが軸索-軸索シナプスを発見した後、科学者たちはこの現象が実際には反射弓に存在する軸索-軸索シナプスによるものであることを確認しました。[10]
さらに最近では、2006年に研究者らが軸索-軸索シナプスによって引き起こされる興奮効果の証拠を初めて発見しました。研究者らは、GABA作動性ニューロンが大脳皮質の錐体細胞の軸索に投射して軸索-軸索シナプスを形成し、皮質の微小回路に興奮効果を引き起こすことを発見しました。[9]
関数
以下は、さまざまな動物における軸索間シナプスが見つかる脳の位置です。
小脳皮質
小脳皮質の軸索-軸索シナプスは、もともとサンティアゴ・ラモン・イ・カハールが1909年に出版した著書の図解の1つに登場しました。 [21]その後、電子顕微鏡を使用して、ネコや他の哺乳類の小脳皮質でバスケット細胞軸索がプルキンエ細胞の軸索丘に投射し、軸索-軸索シナプスを形成することが確認されました。 [5]プルキンエ細胞上に形成された軸索-軸索シナプスの最初の電気生理学的特徴付けは1963年に行われ、シナプス前バスケット細胞軸索が軸索-軸索シナプスを介してシナプス後プルキンエ細胞の末端出力を抑制することが発見されました。[22]ネットワークレベルの研究により、プルキンエ細胞を活性化した顆粒細胞（別名平行線維）がバスケット細胞も活性化し、それがその後プルキンエ細胞の下流ネットワークへの影響を抑制することが明らかになりました。[23]
大脳皮質
軸索-軸索シナプスは哺乳類の視覚野（V1とV2）に見られ、ネコ、ネズミ、サルなどの霊長類でよく研究されている。[4] [24] [25] [26] [27]シナプスは視覚野のいくつかの層にある錐体細胞の軸索の最初のセグメント上に形成される。これらのシナプスの投射ニューロンは中枢神経系と大脳新皮質のさまざまな部分から来る。同様に、軸索-軸索シナプスは運動野、海馬支脚、梨状皮質に見られる。[4]ゴルジ法と電子顕微鏡法によって明らかになったように、線条体皮質では1つの錐体細胞上に5つもの軸索-軸索シナプスが形成される。[4]大脳皮質では、抑制性の軸索-軸索シナプスが、錐体細胞の同期発火を可能にし、本質的にはこれらの細胞の出力閾値を調節することで、ネットワークレベルの活動に広範な役割を果たしている可能性がある。[27] [4]これらのシナプスは、体性感覚野の錐体細胞の軸索の最初の部分や、抑制性であることがわかっている一次嗅覚野にも見られる。 [28] [29]一次嗅覚野における軸索-軸索シナプスの位置を研究した研究者らは、軸索-軸索シナプスが嗅覚を助ける梨状皮質（嗅覚皮質内）の振動を同期させる上で重要な役割を果たしている可能性を示唆している。[30]軸索-軸索シナプスは海馬にも見られる。これらのシナプスは主にオリエンス層と錐体層の主細胞上に形成され、放線層上に形成されることは稀で、GABA作動性局所介在ニューロンからの投射を受けることが多い。[31]水平介在ニューロンは樹状突起の層状分布を示し、海馬の軸索-軸索シナプスに関与し、CA1錐体細胞から直接シナプス入力を受ける。[3]したがって、一般的にこれらの研究は、軸索-軸索シナプスが大脳皮質における情報処理の基本的なメカニズムを提供できることを示している。[32] [30] [31]
大脳基底核
線条体の顕微鏡研究では、個々の切片に軸索-軸索シナプスがまれにしか存在しないことが示唆されていた。位相データからの外挿では、統合失調症の治療における軸索-軸索シナプスの治療的役割が以前に仮定されていた線条体では、そのようなシナプスの数がはるかに多いことが示唆されている。 [33]この研究では、著者らはラットの線条体切片で4,811個のシナプスを調べ、そのうち15個が軸索-軸索シナプスであることが判明した。これらの軸索-軸索シナプスは、ラットの線条体のグルタミン酸作動性皮質線条体線維の軸索に投射するドーパミン作動性抑制性介在ニューロン（シナプス前側）によって形成される。[33]
脳幹
軸索-軸索シナプスは脳幹の三叉神経脊髄路核に存在します。[34]子猫の脳幹の電子顕微鏡研究では、脳のさまざまな発達年齢における三叉神経脊髄路核の軸索-軸索シナプスのシナプス形成を定量化しました。著者らは、顕微鏡写真で観察できるシナプス間隙に放出された小胞を数えることでシナプスを特定しました。子猫では、生後3時間から生後27日まで、軸索-軸索接触が発達期間を通じて一貫して増加することが示されている。シナプス形成の最高速度は最初の3〜6日間で、その終わりには、子猫の三叉神経脊髄路核には、成猫の軸索-軸索シナプスのほぼ半分が存在することになります。その後、生後16日から27日の間に、軸索-軸索シナプス形成が再び急増します。[34]軸索-軸索シナプスは、 5-ヒドロキシドーパミンを使用して軸索-軸索シナプスを標識した神経解剖学的研究において、交連部でのみ孤立核（孤束核としても知られる）にも観察されています。軸索-軸索シナプスは、シナプス前アドレナリン線維によって圧受容器終末上に形成され、圧反射に役割を果たすことが提案されています。[35]
脊髄
軸索-軸索シナプスは、哺乳類の脊髄反射弓[36] [37] [38]およびロランド膠様質（SGR） [39]に見られます。脊髄では、軸索-軸索シナプスは、シナプス前抑制性介在ニューロンを持つ感覚ニューロンの末端に形成されます。これらのシナプスは、猫の脊髄運動ニューロンの細胞内記録を使用して最初に研究され、シナプス前抑制を引き起こすことが示されました。[40]これは脊髄で一般的なメカニズムのようで、GABA作動性介在ニューロンが感覚ニューロンのシナプス前活動を抑制し、最終的に運動ニューロンの活動を制御し、筋肉を選択的に制御できるようにします。[41]ラットのSGR領域における軸索シナプスの発生を定量化する取り組みにおいて、検査された合計6,045個のシナプスのうち54個の軸索シナプスが発見された。これらの54個の軸索シナプスは、無顆粒小胞または大きな顆粒小胞のいずれかを持つことが示された。[39]
前庭系
軸索-軸索シナプスはラットの外側前庭核に見られる。軸索-軸索シナプスは介在ニューロンの小さな軸索から、主樹状突起幹の上流にある大きな軸索の軸索終末に形成される。[42]興味深いことに、著者らは、ラットに豊富に存在する軸索-軸索シナプスは、ネコの外側前庭核には存在しないと主張している。[42]彼らは、ネコで特定され説明されている軸索終末のタイプはすべてラットに見られるが、その逆は当てはまらないと指摘している。なぜなら、ネコには軸索-軸索シナプスを形成する軸索が欠けているからである。これらのシナプスは、ラットの前庭反射の複雑な神経計算を可能にするために提案されている。[42]
後脳
軸索-軸索シナプスは金魚のマウスナー細胞に見られる。[43] [44]マウスナー細胞の軸索丘と最初の軸索セグメントは、軸索丘をらせん状の突起で覆う非常に細い無髄繊維から末端を受け取る。マウスナー細胞の周りのこれらのらせん状の突起は、軸索キャップとしても知られている。軸索-軸索シナプスとマウスナー細胞の他のシナプスの違いは、樹状突起と細胞体のシナプスは有髄繊維を受け取るのに対し、軸索は無髄繊維を受け取ることである。[43] [44]マウスナー細胞は、魚類の高速逃避反射に関与する大きなニューロンである。したがって、これらの軸索-軸索シナプスは、マウスナー細胞のさらに下流の神経ネットワークへの影響を制御することによって、逃避ネットワークを選択的に無効にすることができる。マウスナー細胞の軸索丘における軸索-軸索シナプスの形態学的変異を研究すると、進化的にこれらのシナプスはマウスナー細胞よりも新しいことが示唆される。驚愕に対する反応は系統学的にマッピングすることができ、マウスナー細胞に軸索-軸索シナプスがほとんどまたは全くない基底条鰭綱の魚は、軸索-軸索シナプスを持つ魚よりも逃避反応が悪いことが確認されている。[45]
神経筋接合部
抑制性の軸索-軸索シナプスは甲殻類の 神経筋接合部に見られ、ザリガニで広く研究されてきた。[6] [7] [46]軸索-軸索シナプスは、シナプス前側の運動ニューロンによって、シナプス後ニューロンとして興奮性軸索上に形成される。カニの四肢閉鎖筋と四肢補助屈筋に共通する抑制因子である運動ニューロンは、ザリガニの筋肉との神経筋接合部に加えて軸索-軸索シナプスを形成する。 [46]これらのシナプスは1967年に初めて観察され、[6]ザリガニとカニの脚の筋肉でシナプス前抑制を引き起こすことがわかった。その後の研究では、軸索-軸索シナプスの発生数は、神経系からの脚の筋肉の位置に基づいて異なることがわかった。例えば、近位領域には中枢領域の3倍の軸索-軸索シナプスがあります。 [ 7]これらのシナプスは、制御された脚の動きのために神経伝達物質の放出を制限することによって機能すると提案されています。[7]
臨床的意義
GABA作動性抑制性介在ニューロンが顆粒細胞の軸索に形成する軸索間シナプスの生理学的役割の一例としては、難治性てんかんの主な症状である自発発作の誘発が挙げられます。[47]コレシストキニンやGAT-1で標識できるシナプス前抑制性介在ニューロンは、顆粒細胞のスパイク出力を調節することが分かっています。同じ細胞はその後、興奮性苔状線維を海馬CA3領域の錐体ニューロンに投射します。
統合失調症の病因に関する2つの主要な理論のうちの1つはグルタミン酸理論である。グルタミン酸は学習と記憶、また出生前と小児期の脳の発達における役割についてよく研究されている神経伝達物質である。ラットの線条体の研究では、グルタミン酸作動性皮質線条体線維上に抑制性の軸索-軸索シナプスが形成されていることがわかった。[33]彼らは、線条体のこれらの軸索-軸索シナプスがグルタミン酸作動性ニューロンの抑制に関与している可能性があると提唱した。さらに、これらのドーパミン作動性シナプスはドーパミン過剰活動を引き起こし、シナプス後グルタミン酸作動性ニューロンに対して神経毒性となるとも提唱されている。 [48]このメカニズムは、観察された統合失調症におけるグルタミン酸機能不全の可能性のあるメカニズムであると提唱されている。
発達
マウスの脊髄に関する研究では、感覚Ig/ Caspr4複合体が固有受容性求心性神経の軸索-軸索シナプスの形成に関与していることが示唆されている。これらのシナプスは、運動ニューロンの上流にある感覚ニューロンへのGABA作動性介在ニューロンの投射によって形成される。軸索-軸索シナプスでは、シナプス後ニューロンでNB2（Contactin5）/ Caspr4共受容体複合体を発現し、シナプス前介在ニューロンでNrCAM/CHL1を発現すると、脊髄で形成されるそのようなシナプスの数が増える。[49]また、感覚ニューロンからNB2をノックアウトすると、GABA作動性介在ニューロンからの軸索-軸索シナプスの数が減少した。これは、軸索-軸索タイプのシナプスのシナプス形成におけるNB2の必要性と役割を示唆している。[49] [36]
参照
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