樹状突起シナプス

樹状突起シナプスは、 2 つの異なるニューロンの樹状突起間の接続です。これは、軸索が信号を送信し、樹状突起がそれを受信する、より一般的な軸索樹状突起シナプス (化学シナプス)とは対照的です。樹状突起シナプスは、化学シナプスを使用するという点では、軸索樹状突起シナプスと同様の方法で活性化されます。入力される活動電位により、神経伝達物質が放出され、シナプス後細胞に信号が伝わります。これらのシナプスは双方向性があり、どちらの樹状突起もそのシナプスで信号を送信できるという証拠があります。通常、樹状突起の 1 つは抑制効果を示し、もう 1 つは興奮効果を示します。^[1]実際のシグナル伝達メカニズムは、軸索樹状突起シナプスに見られるものと同様の方法でNa ⁺およびCa ²⁺ポンプを使用します。^[2]

1966年、ウィルフリッド・ラル、ゴードン・シェパード、トーマス・リース、ミルトン・ブライトマンは、樹状突起から樹状突起に信号を送るという新しい経路を発見しました。^{[3]哺乳類の}嗅球を研究しているときに、彼らは、互いに結合して信号を送る活性樹状突起があることを発見しました。その後、樹状突起シナプスをさらに調査するための技術やテクノロジーが困難であったため、このテーマは散発的にしか調査されませんでした。この活性樹状突起の現象に関する研究は、21世紀初頭に活発に再浮上しました。

嗅球における樹状突起シナプスの研究は、樹状突起棘に関連する神経組織に関するアイデアの初期の例を提供した^[4]

• 1つの脊椎は入出力ユニットとして機能する可能性がある
• 1つのニューロンには複数の樹状突起棘が含まれる可能性がある
• これらの棘は広く間隔を空けており、何らかの独立した機能があることを示している。
• シナプス入力出力イベントは軸索刺激なしでも発生する可能性がある

樹状突起シナプスは嗅球と網膜の両方で発見され研究されている。また、視床、黒質、青斑などの脳領域でも発見されているが、広範囲に研究されていない。^[5]

樹状突起シナプスはラットの嗅球で広く研究されており、匂いを区別するプロセスに役立っていると考えられています。嗅球の顆粒細胞は軸索がないため、樹状突起シナプスを介してのみ通信します。これらの顆粒細胞は、嗅球からの匂い情報を伝達するために僧帽細胞と樹状突起シナプスを形成します。顆粒細胞スパインからの側方抑制は、匂い間のコントラストと匂いの記憶に寄与します。^[5]

樹状突起シナプスは昆虫の触角葉の糸球体からの嗅覚入力にも同様の効果をもたらすことが分かっています。

網膜の空間コントラストシステムと色コントラストシステムは同様に機能します。網膜α型神経節細胞の樹状突起間の通信方法として、樹状突起相同ギャップ結合が発見され、色コントラストシステムを調節するためのより高速な通信方法を生み出しています。 ^[6]樹状突起シナプスの双方向電気シナプスを使用して、さまざまな信号の抑制を調節し、色コントラストシステムの調節を可能にします。この樹状突起機能は、視覚におけるさまざまなコントラストを区別するのにも役立つと推定されるシナプス前抑制の代替調節システムです。^[7]

樹状突起シナプスは神経可塑性において役割を果たすことができる。軸索が破壊された病態を模擬すると、一部のニューロンがそれを補うために樹状突起シナプスを形成した。^[8]ネコの外側膝状体（LGN）で脱求心路切除または軸索切断を行った実験では、失われた軸索を補うためにシナプス前樹状突起が形成され始めることがわかった。^[8]これらのシナプス前樹状突起は、生き残った細胞で新しい樹状突起興奮性シナプスを形成することが明らかになった。マウスの小脳皮質で樹状突起シナプスを形成するシナプス前樹状突起の発達も、その領域の分化に続いて確認されている。^[8]このタイプの樹状突起反応性シナプス形成は、脱求心性神経変性や軸索切断による神経変性の後に空いたシナプス後部位を再飽和させ、影響を受けた領域の機能を部分的に回復させるために起こると考えられています。^[8] LGN内での部分的な回復が示されており、隣接する中継ニューロン間の樹状突起シナプスの機能性を裏付けています。^[8]