海馬本体

海馬本体
ヒトの冠状面における海馬の位置と領域
海馬の基本回路。ラモン・イ・カハールの修正図を使用して示しています。DG: 歯状回。Sub: 海馬台。EC: 嗅内皮質
詳細
識別子
ラテン	固有海馬、アンモニス角
ニューロネーム	182
TA98	A14.1.09.327
TA2	5520
ＦＭＡ	62493
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

海馬本体とは、 4 つの領域またはサブフィールドから構成される海馬の実際の構造を指します。サブフィールド CA1、CA2、CA3、および CA4 は、海馬の旧称であるcornu Ammonisの頭文字を使用しています。

海馬には4 つのサブフィールドがあり、これらは三シナプス回路と呼ばれる神経回路を形成する海馬固有の領域です。

CA1 は海馬回路の最初の領域であり、ここから主要な出力経路が嗅内皮質の第 V 層に向かいます。もう 1 つの重要な出力は海馬台に向かいます。

CA2 はCA1 と CA3 の間に位置する小さな領域です。嗅内皮質の層 II から、貫通路を介して入力を受け取ります。その錐体細胞は、 CA1 よりも CA3 の錐体細胞に似ています。サイズが小さいため、無視されることがよくあります。

CA3 は、歯状回の顆粒細胞の苔状線維からの入力と、貫通路を介して嗅内皮質の細胞からの入力を受け取ります。苔状線維の経路は、透明層で終わります。貫通路は、ラクノサム層を通過し、分子層で終わります。内側中隔とブローカ対角帯からの入力もあり、これらは放線層で終わります。また、海馬の反対側からの交連接続もあります。

CA3 の錐体細胞には、CA3 錐体細胞と門部苔状細胞にのみ見られる、棘状突起または棘と呼ばれる独特な樹状突起棘がある。棘は、多数の頭部を持つ細い 1 本の棘である。棘の塊は、幅広い茎の樹状突起上に位置している。また、長首棘と呼ばれるより長い棘もある。これらの独特な構造は、CA3 と CA2 を区別するのにも役立つ。^{[1] [2]}

CA3 の錐体細胞は、一部の軸索を歯状回の門に送り返しますが、そのほとんどはSchaffer 側枝を介して CA2 および CA1 領域に投射します。また、CA3 で終了する反復接続も多数あります。反復接続と Schaffer 側枝は両方とも、元の細胞から背方向にある隔壁領域で優先的に終了します。CA3 は、少数の出力繊維を側方隔壁に送ります。

この領域は慣例的に3つの部分に分けられる。CA3aは、歯状体から最も遠い（そしてCA1に最も近い）細胞帯の部分である。CA3bは、線毛と脳弓の接続に最も近い帯の中央部分である。CA3cは歯状体に最も近く、門脈に挿入する。CA3は全体として、海馬の「ペースメーカー」であると考えられてきた。発作間欠期てんかん様活動に関連する同期バースト活動の多くは、CA3で生成されると思われる。その興奮性側副結合が、この主な原因であると思われる。CA3には、局所領域と広範囲に分岐し、それらと興奮性接触する錐体細胞軸索側副が存在するという独特の特徴がある。CA3は、記憶と海馬学習プロセスに関するいくつかの仮説に関係していると考えられてきた。ゆっくりとした振動リズム（シータ帯域、3～8 Hz）は、コリン作動性パターンであり、ギャップ結合、グルタミン作動性（興奮性）シナプス、GABA作動性（抑制性）シナプスを介した介在ニューロンと錐体細胞軸索の結合に依存しています。ここで見られる鋭い脳波は、記憶の固定にも関係しています。^[3]

CA3 の重要な生理学的機能は、その再帰回路を使用して異連合記憶をエンコードすることです。ジョン・リスマンによる独創的な仮説では、単一のシータサイクル中に、定義されたセットの CA3 主要ニューロンが互いに活性化して明確なシーケンスを形成し、これらの細胞のスパイク (活動電位) は、重ね合わせたガンマ振動のピークと一致する傾向があると仮定しました。^{[4] [5]}約 10 年後、明確な CA3 シーケンスの存在がローレン・フランクの研究室で実験的に示されました。^{[6] [7]さらに、これらの結果から、以前にエンコードされた連続的な経験が、「覚醒リプレイ」と呼ばれるエピソード中に CA3 領域によって再生できることが実証されました。最近の仮説では、CA3 シーケンスは、}記憶エンコード中に、嗅内皮質からの正確にタイミングが調整された位相進行入力に依存して、ペアごとに構築されると仮定されています。^[8]このメカニズムは、 CA3集団の樹状突起上のCA3再発性軸索相関体のシナプスに基づいており、完全な接続マトリックスを形成します ^{[9] 。}

CA4 は、ロレンテ・デ・ノが導入した誤解を招く用語です。^[10]彼は、CA3 の錐体層が歯状回の多形層と連続しており、「修正された錐体」（後に苔状細胞として知られる^[11]）には CA3 錐体細胞に似たシャッファー側枝があることを観察しました。アマラルは、ロレンテ・デ・ノの CA4 の苔状細胞にはシャッファー側枝がなく、錐体細胞とは対照的に、それらは DG の内分子層に投射し、CA1 には投射しないことを示しました。^[11]そこで、同じ著者は、CA4 という用語は放棄し、その領域は歯状回の多形層^[11]（ブラックスタッド (1956) の歯状領域）とみなすべきであると結論付けました。多形層は、しばしば門脈または門脈領域と呼ばれます。^[12]苔状細胞やGABA作動性介在ニューロンを含む多形層のニューロンは、主に歯状回の顆粒細胞から苔状線維の形で入力を受け取り、連合/交連投射を介して歯状回の内分子層に投射します。^{[10] [11]} また、CA3の錐体細胞から少数の接続を受け取ります。 次に、離れた隔壁側頭レベルで歯状回に投射します。

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  人間の脳の高解像度顕微鏡写真、海馬の冠状断面。
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  ラットの脳の海馬領域の図。