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| アスペルギルス・クラバトゥス | |
|---|---|
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| アスペルギルス・クラバトゥスの分生子頭 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | ユーロチオミセテス |
| 注文： | ユーロティアレス |
| 家族： | アスペルギルス科 |
| 属: | アスペルギルス |
| 種： | A. クラバトゥス
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| 二名法名 | |
| アスペルギルス・クラバトゥス デスム（1834）
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| 同義語 | |
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アスペルギルス・パリダス （サムソン、1979） | |
アスペルギルス・クラヴァトゥスは、アスペルギルス属の菌類の一種で、分生子の大きさは3～4.5 x 2.5～4.5 μmです。土壌や動物の糞尿に生息しています、1834年にフランスの菌類学者ジョン・バティスト・アンリ・ジョセフ・デスマジエールによって初めて科学的に記述されました。 [1]
この菌はパツリンという毒素 を生成し、人間や動物の病気を引き起こす可能性があります。この種はまれにしか病原性がありません。
他の情報源によると、アスペルギルスの多くの種は乾燥した疎水性の胞子を生成し、人間や動物が容易に吸入できる。胞子のサイズが小さいため、A. fumigatusの胞子の約 70% は気管と主気管支に浸透し、約 1% は肺胞に浸透する。アスペルギルスの胞子を吸入すると健康被害が生じる。A . clavatus はアレルギー性があり、麦芽労働者肺として知られる職業性過敏性肺炎を引き起こす。
歴史と分類
アスペルギルス・クラバトゥスはアスペルギルス属の一種で、細長い棍棒状の小胞と青緑色の単列分生子が特徴です。[2]この菌は、1834年にフランスの菌学者ジョン・バティスト・アンリ・ジョセフ・デスマジエールによって初めて科学的に記載されました。[1]この菌は、チャールズ・トムとマーガレット・チャーチ（1926年）によって認識されたアスペルギルス・クラバトゥス節（以前はアスペルギルス・クラバトゥス群として知られていました）に属し、アスペルギルス・クラバトゥスとアスペルギルス・ギガンテウスの2種とともに分類されました。[3]その後、アスペルギルス・クラバトゥス節に属するさらに4種が発見され、その中にはアスペルギルス・リゾポドゥス、アスペルギルス・ロンギベシカ、ネオカルペンテレス・アカントスポルス、アスペルギルス・クラバトナニカスが含まれていました。[3]その後、Aspergillus pallidusはSamson (1979)によってA. clavatusの白色変種（シノニム）であると結論付けられ、これは2種のDNA配列が同一であったことによって裏付けられた。 [4]有性生殖段階は2018年にNeocarpentelesのテレオモルフで記述されたが、1菌1命名の慣例により、元のA. clavatusの小名が保持された。[5]
成長と形態
Aspergillus clavatus は急速に成長し、ビロードのようなかなり密度の高いフェルトを形成し、青みがかった灰緑色をしている。[6]出現する分生子の頭部は、非常に若いうちは大きく棍棒状で、すぐに目立つコンパクトな分岐した柱に分裂する。[7]分生柄を持つ分生子は、一般に粗く、壁が滑らかで、無色で、[7]透明であり、非常に長く成長することがある。[6]細長い棍棒状の小胞[6]は棍棒状で、[7]表面全体にフィアライド (単数形:フィアライド) があり、短く密集した構造を形成している。 [6]ステリグマタは通常、単列で、数が多く、密集している。[7]その中で形成される分生子は楕円形で、滑らかで、比較的壁が厚い。[7] A. clavatusは通常、長さ 1.5～3.00 mm の分生柄を発現します。これは、最終的に分岐した足細胞になる、特殊化した広がった菌糸細胞から発生します。 [8] A. clavatusの分生子は、3.0～4.5 x 2.5～3.5 μm まで測定されています。[8]閉鎖子嚢殻は、25 °C の適切な成長培地で約 4～10 週間培養した後、交配で生成されます。閉鎖子嚢殻は、黄褐色 (子鹿色) から暗褐色で、直径は 315～700 μm の範囲で、比較的硬い外壁 (外被膜) を持っています。成熟すると、閉鎖子嚢殻には子嚢胞子を含む子嚢が含まれ、子嚢胞子は透明でレンズ状 (隆起がはっきりしている) で、直径は 6.0～7.0 μm です。[5]
チャペック溶液寒天培地での増殖(
Aspergillus clavatus のコロニーはCzapek 寒天培地上で急速に成長し、24～26 °C で 10 日間で 3.0～3.5 cm に達します。[7]成長は通常は平面または中程度の溝があり、時折綿状の株が出現します。しかし、一般的には、比較的薄い菌糸のフェルト層が観察され、多数の直立した分生柄を生成します。[7]裏面は通常無色ですが、株によっては時間の経過とともに茶色になります。[7]株によっては臭いが目立たないものの、他の株では非常に不快な場合があります。[7]大きな分生子の頭は、若いときは 300～400 μm、幅は 150～200 μm に伸びます。しかし、時間が経つにつれて、2 つ以上の分岐して圧縮されたコーディアル鎖に分裂し、長さは 1.00 mm に達し、ヨモギの緑からスレートオリーブ色になります。[7]観察された分生柄は長さ1.5～3.00 mm、直径20～30 μmまで成長する。分生柄は先端でゆっくりと最終的に大きくなり、長さ200～250 μm、幅40～60 μmの稔性領域からなる棍棒状の小胞になる。[7] ステリグマタは通常、小胞の基部で2.5～3.5 μm、幅2.0～3.0 μm、先端で7.0または8.0 μm、時には10 μmから2.5～3.0 μmの範囲である。[7]分生子は比較的壁が厚く、幅3.0～4.5 μm、幅2.5～3.5 μmである。一部の株ではより大きくなることがあるが、他の株では外観が不規則になることがある。[7]
麦芽エキス寒天培地上での増殖
麦芽エキス寒天培地上では、 A. clavatusの構造形態はCzapek 溶液寒天培地上とは異なるようです。[7]麦芽培地から抽出された典型的な株は、分生子構造が少なく、サイズが大きい可能性があります。[7]他の (非典型的な) 株では、分生子の頭の数は増えますが、サイズは小さくなります。分生柄は 300 ～ 500 μm の範囲で、ゆるい円柱状の頭を持ちます。典型的な株は強くて不快な臭いがするのに対し、非典型的な株は無臭であることが特徴的です。[7]麦芽エキス寒天培地上の 1 つの分生子から生じたコロニーは、6 日間観察した後、25X10^7 個の分生子で構成されていました。[8]
検査
A. clavatusのフィアライドの発達と分生子の形成はTEM を用いて調べられている。[8]またSEM を用いることで、最初に形成された分生子とフィアライドは連続した壁を共有していることが判明した。[8]さらにアルビノ変異体との組み換えにより、混合した色の分生子を持つ異核性の分生子頭部が生成された。 [8] DNA 分析により 52.5～55% のGC含量も検出された。[8]またその可溶性壁炭水化物はマンニトールとアラビトールからなる。[8]
生理
光はA. clavatusの分生柄の伸長を刺激します。より好ましい炭素源としては、デンプン、デキストリン、グリコーゲン、特にフルクトースがあります。[8]かなりの程度の脂質合成が起こり、セルロースとウスニン酸は分解されます。[8] A. clavatusは液体培養するとリボフラビン、リボヌクレアーゼ、酸性ホスホジエステラーゼ、酸性ホスファターゼも生成します。[8]
A. clavatusはトリプタミンをインドール酢酸に酸化する性質を持つ。燃料油から炭化水素を吸収・収集し、メタリン酸を取り込み、エチレン、クラバトール、コウジ酸を合成する。[8]また、マイコトキシン パツリンとステリグマトシスチンの生成にも関与する。[6]また、アルコール発酵能力が非常に高い。[9]
ゲノミクスに関しては、バイオインフォマティクス解析により、A. clavatus には同定された真正子嚢菌の性遺伝子がすべて含まれていることが明らかになりました。 [10]その後、MAT1-1 分離株とMAT1-2分離株の交雑を伴う異形性周期が説明されました。[5] A. clavatus は、 Collembolaの食料源にもなり、 Fusarium solaniに寄生されることがわかっています。[8]
生息地と生態系
Aspergillus clavatus は、糞便や土壌に発生する腐敗菌としてよく説明され、強アルカリ条件でも生育することができます。[6]地理的分布に関しては、A. clavatus は熱帯、亜熱帯、地中海地域で発見されています。[8]インドの土壌で低頻度で報告されています。また、バングラデシュ、スリランカ、香港、ジャマイカ、ブラジル、アルゼンチン、南アフリカ、コートジボワール、エジプト、リビア、トルコ、ギリシャ、イタリア、アメリカ合衆国、日本、ソ連、チェコスロバキアでも発見されています。[8]中部日本のカルスト洞窟の岩石や、地下 1200 メートルまでの地層コアサンプルで追跡されました。[8]ただし、通常は綿、ジャガイモ、サトウキビ、マメ科植物、水田、ヨモギの実る土壌を含む耕作土壌からのみ採取されます。[8]また、焼け落ちたステップ植物の下の土壌、砂漠の土壌、バナナ、落花生、小麦の根圏からも採取されています。[8] A. clavatusは都市廃棄物の熟成堆肥でも検出されており、窒素肥料とNPK肥料がその刺激プロセスに重要な役割を果たすことがわかっています。[8]
A. clavatusはコスモポリタン菌とも呼ばれています。土壌や糞便以外にも、高濃度の水分を閉じ込めた貯蔵品にも含まれています。貯蔵された穀物、米、トウモロコシ、キビなどです。[3]さらに昆虫、特に成虫の死骸や蜂の巣からも分離されています。[8]さらに、自由生活する鳥の羽や糞からも採取されています。[8] A. clavatus は分解物にもよく見られます。[7]強アルカリ条件に耐える能力があるため、通常は他の菌類が機能しない状況でも分解触媒として機能します。[7]
用途と医療用途
ワイスナーは1942年3月に初めてA. clavatusの菌株による抗生物質の生産に注目し、その有効成分はクラバチンとして知られるようになった。[7] その後、この抗生物質は1942年8月にワクスマン、ホーニング、スペンサーによってクラバシンと命名された。クラバシンはパツリンとしても知られる。[7]パツリンはリンゴジュースに含まれていることから、今日では世界中で大きな注目を集めている。[10]クラバシンは風邪の治療に有効であることが知られており、特定の皮膚糸状菌に対して静菌または殺菌効果を発揮する。[7]土壌中の Phytophthora cryptogeaを含むA. clavatusは、病原体の拡散を減らすことでトマトの苗の立ち枯れを防ぐ。[7]逆に、ブドウ糖を添加したA. clavatus は、トマトに対するVerticillium albo-atrumの病原性を高めた。 [7] A. clavatusは、サイトカラシン E、サイトカラシン K、トリプトキバリン、ノルトリプトキバロン、ノルトリプトキバリン、デオキシトリプトキバリン、デオキシノルトリプトキバリン、トリプトキバリン E、およびトリプトキバリン Nも生成します。 [11]さらに、A. clavatus分離株はリボトキシンを生成し、がんの免疫療法プロセスの開発に役立ちます。[10] A.clavatus は、硝酸銀溶液からの細胞外バイオナノ粒子の形成にも使用されています。これらのナノ粒子は抗菌特性を示し、MRSAおよびMRSEに対して有効です。[12]
病原性
アスペルギルス・クラバトゥスはアレルギー性アスペルギルス症の原因菌として知られており[13]、多くの肺感染症に関与している。[13] また、この菌は、免疫不全患者にアスペルギルス症を引き起こす原因菌であるため、日和見菌とも呼ばれている。[14] アスペルギルス・クラバトゥスは、羊の神経中毒や耳真菌症を引き起こすこともある。[13]スコットランドやその他の地域では、アスペルギルス・クラバトゥスはカビアレルギーの「モルスター肺」または「モルトスター肺」を引き起こすことが報告されている。[15] [16]
外因性アレルギー性肺胞炎（EAA ）も、1型免疫反応を伴うアスペルギルス・クラバトゥスによって引き起こされます。これは真の過敏性肺炎と呼ばれ、通常は麦芽作業員に発生し、発熱、悪寒、咳、呼吸困難などの症状があります。重症の場合はグルココルチコイドが使用されます。[17] 間質性肉芽腫性浸潤が起こる微小肉芽腫性過敏性肺炎は、通常は麦芽作業員に発生し、アスペルギルス・クラバトゥスの抗原に対するアレルギーによって引き起こされます。[18] EAAは、通常はアトピー性でない個人におけるアスペルギルス分生子に対するアレルギーによって引き起こされます。[19]このような個人は通常、分生子と菌糸の残骸が大量に詰まった有機粉塵にさらされます。[19] この状態は肺実質に影響を及ぼします。[19]
A. clavatus株もまた、子牛に角質増殖症を引き起こした。[7]痰由来のAspergillus clavatus分離株の胞子壁を抽出し、アルカリ加水分解後にエタノールで処理したところ、変異原が生成された。[20]抽出物を免疫のないマウスに与えたところ、肺反応を引き起こし、肺真菌中毒症の症例が生じた。肺腫瘍の発生率の上昇も観察された。[20]この研究により、細菌細胞や哺乳類細胞で非常に毒性の高い代謝物を変換できるA. clavatus 分離株が、免疫のないマウスの肺で炎症反応を引き起こすことが明らかになった。 [20]
参考文献
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