アルセノフォヌス・ナソニアエ

アルセノフォヌス・ナソニアエ
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	ガンマプロテオバクテリア
注文：	腸内細菌
家族：	モルガネラ科
属:	アルセノフォヌス
種：	アカビナソニアエ
二名法名
	アルセノフォヌス・ナソニアエ; ゲルナら 1991

Arsenophonus nasoniaeは、寄生蜂の一種であるNasonia vitripennisから分離された細菌の一種です。^{[1]これらの蜂は、}クロバエ、イエバエ、などの寄生性死肉食バエの幼虫を苦しめる雑食性です。^[2]A. nasoniaeは、シュードモナス門モルガネラ科に属します。Arsenophonus 属は、サルモネラや大腸菌よりも、プロテウス (細菌)に近い関係にあります。^[1]この属は、グラム陰性の二次共生細菌であるガンマプロテオバクテリアで構成されています^{。 [3]} 細胞は鞭毛がなく、運動性がなく、胞子を形成しず、長いものから非常に糸状の桿体を形成します。^{[1]細胞分裂は}隔壁によって行われます^{。 [1]}発見された細菌には、その特徴とN. vitripennisとの微生物的相互作用から、「 Arsenophonus nasoniae gen. nov., sp. nov.」という名前が提案された。A . nasoniaeの基準株はSKI4株（ATCC 49151）である。^[1]

分離とゲノムプロファイリング

A. nasoniaeのゲノムは、DNAピロシークエンスとゲノムアセンブリによって解読された。アセンブリされたドラフトゲノムは3,567,128塩基対で構成され、染色体外DNAと細菌染色体の混合物を含んでいた。 ^{[4]系統解析により、} A. nasoniaeに最も近い配列決定された近縁種はP. mirabilisとP. luminescensであることが明らかになった。^{[4]解析により、}A. nasoniaeのオープンリーディングフレームの67%が、Proteus属、Yersinia属、またはPhotorhabdus属の相同遺伝子を持つことも明らかになった。染色体外ゲノムの解析により、いくつかのグループのIV型線毛遺伝子をコードする推定プラスミドのグループがあり、これらはガンマプロテオバクテリアの接合伝達遺伝子と高い相同性を示した。^[4]基本マトリックスを用いたさらなる系統解析により、アルセノフォヌス属は単系統群を形成することが明らかになった。^[5]

細菌の代謝に関しては、A. nasoniaeはスズメバチの宿主の一部にしか存在しないため、細菌が宿主昆虫の栄養に大きく貢献する可能性は低い。A . nasoniae は無細胞培地で増殖できたが、追加の栄養補給が必要だった。^{[1]この発見は、細菌が自由生活細菌に共通するさまざまな重要な}代謝経路を保持している可能性が高いことを示唆している。しかし、細菌は、宿主環境 ( Nasonia vitripennis ) が必要な代謝産物を提供する経路の遺伝子を失っている可能性もある。^[4]

A. nasoniae はプロリン、ヒスチジン、アルギニンの代謝遺伝子を欠いていた。ヒスチジン経路の欠損は、さまざまな偏性寄生細菌に共通する特徴である。^[6]ゲノム解析により、A. nasoniae はアルギニン、メチオニン、プロリンのATP 結合カセットトランスポーター遺伝子を保存していたことが示された。したがって、細菌は環境からこれらのアミノ酸を摂取することで、低下した生合成能力を補うことができることが示唆される。^[4]他の生物学的経路に関しては、A. nasoniae は昆虫感染細菌属であるWolbachiaのゲノムと類似点があり、ゲノム解析により、ヌクレオチド、補因子、ビタミン、脂質代謝に関与する酵素とタンパク質をコードする遺伝子の保存傾向が明らかになった。^[7]

スズメバチの殺人息子特性

微生物は昆虫種に影響を及ぼすことが多く、一部の昆虫は正常な生理機能のために常在する共生細菌の存在を必要とします。 ^[8]また、感染細菌が昆虫に天敵に対する抵抗力を与え、昆虫の生存率を高める場合もあります。^[4]昆虫に対して共生細菌が果たす肯定的な役割とは対照的に、宿主を妨げるさまざまな微生物学的相互作用があります。この場合、感染微生物は親から子孫に垂直に伝わりますが、宿主の適応度を低下させます。^{[4]この作用は、}子孫の性比の不均衡を引き起こすなど、宿主の生殖生物学の変化によって発生します。^[4]

A. nasoniaeは母性遺伝の寄生細菌で、寄生蜂の一種Nasonia vitripennisに感染する。^[9]遺伝的には、雌の蜂の子孫は二倍体で、受精卵から発生する。一方、雄は一倍体で、未受精卵から発生する。^[2]A. nasoniae は息子殺しの形質を示し、感染した雌の蜂が産んだ雄の胚の約 80% が致死的になる。^[10]A. nasoniae は雄のN. vitripennis胚の母性中心体の形成を阻害する。母性中心体は、特に初期の雄胚の発達に必要な細胞小器官である。 A. nasoniaeによるキラーサン特性の作用は、宿主ハチの子孫の体細胞性性同一性が確立される前に、無秩序な有糸分裂紡錘体と発達停止を引き起こす。 ^[11]ハチの子孫に対する全体的な影響は、雄の半数体胚の殺害を誘発することであり、その結果、雌の子孫に偏った性比が生じる。^[11]^[9]^[12]

細菌の伝染はハエの蛹宿主の中間感染によって起こる。これはスズメバチが刺す際に宿主内に注入され、幼虫のスズメバチが吸血する際にA. nasoniaeに感染することになる。^[12]この伝染様式では、宿主蛹内での共感染に続いて、細菌感染がN. vitripennis個体群内の個々のスズメバチ間で水平方向に移動する。^[12]A. nasoniaeはその後、進行中の水平伝播により宿主スズメバチ個体群内で維持される。A . nasoniae は宿主生物の外で容易に培養できるが、これは昆虫共生生物としては珍しい。細菌が宿主細胞外で生存する能力は、複数の異なる宿主生物や種を利用する上での適応上の利点である可能性がある^[1]

感染した雌の娘の95%はキラーサンの形質を受け継ぐ。^{[10]雄宿主は}A. nasoniaeにとって進化の行き止まりとなるため、感染したスズメバチの宿主が未感染の宿主よりも多くの、またはより質の高い娘を産ませることができれば、共生菌は適応度を高める。^[13]したがって雄を殺すことは、雄を殺さない細菌に感染した雌と比較して、感染した雌の適応度の増分的増加をもたらす。^[9]雄の子孫を殺すことによる雌の子孫の適応的利点には、兄弟間の資源をめぐる競争の減少、近親交配の減少、死んだ雄の兄弟の消費による地域資源の消費増加などがある。^[14]息子キラーの形質を除けば、細菌感染が宿主に測定可能な影響を与えることは確認されていない。^[13]

宿主の多様性

いくつかの研究により、アルセノフォヌス属の宿主種の多様性が特に大きく、アルセノフォヌス属は昆虫に感染する共生細菌の最も豊富で広範囲にわたるクラスターの1つであることがわかっています。^[15]^[5]A. nasoniaeと他の種の宿主範囲の多様性は、細菌の伝播経路によって説明できます。細菌は、宿主種間で垂直および水平遺伝子伝達の両方を通じて伝播します。^[15]

A. nasoniaeによる感染は、 Nasoniae属の他の2種、Nasonia longicornisとNasonia giraultiを含む様々な他のスズメバチ種で検出されています。また、 Spalangia属のSpalangia cameroni種や、 Muscidifurax属のMuscidifurax uniraptor種でも感染が検出されています。^[16] 4種すべてで雄の殺害が観察されており、A. nasoniaeが様々な異なる宿主生物に感染し、垂直および水平に伝播する能力があることを反映しています。^[16]A. nasoniae は、 Muscidifurax raptorやPachycrepoideus vindemmiaeを含む様々なハエ種でも検出されています。^[16]顕微鏡的研究により、吸血性のサシガメの様々な組織から、 A. nasoniaeと形態的に類似した共生生物が発見された。^[5]Arsenophonus属のいくつかのメンバーは、ダニ類、アブラムシ、アリジゴク、ハチ、シラミ、および2種の植物に感染することが確認されている。 ^[5]^[17]

A. nasoniaeによる宿主感染の潜在的な利点は、潜在的に絶滅の危機に瀕している種や生態学的に重要な種に悪影響を与える寄生虫の個体数の減少である。^[18]例えば、寄生蜂Pteromalus venustusにA. nasoniaeを水平感染させる研究が行われた。この蜂はアルファルファ葉切り蜂Megachile rotundataの個体群に感染する。感染によりP. venustusに殺人息子特性が誘発され、そのためオスの蜂の子孫の割合が低下し、メスの子孫の交尾成功率に悪影響が及ぶことが観察された。全体として、A. nasoniaeの作用はミツバチのP. venustus個体数の減少に役立ち、重要な種や絶滅の危機に瀕している種の保護に関する応用が期待される。^[18]

参考文献

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外部リンク

「アルセノフォヌス・ナソニアエ」。生命百科事典。
BacDive の Arsenophonus nasoniae の標準株 - 細菌多様性メタデータ

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