起源 古代北東アジア人
非アフリカ系現代人ゲノム(灰色)とその他の古代集団(色)の主成分分析(PCA)における古代北東アジア人()の位置。 [ 8 ] 古代北東アジア人 (ANEA)の旧石器時代の起源は、考古学的標本の不足が主な原因で十分に解明されていません。これまでにゲノムデータが得られている最古の集団は、「基底東アジア人」である天元人 (約 39,000年前 )と、それぞれ中国北部とアムール川 流域のAmur33K(約33,000年前)のサンプルです。これらの基底東アジア人集団は、後の北東アジア人の直接の祖先ではなく、河浜文化 人、縄文人 、龍林/広西 文化人とは大きく分岐した系統です。古代北東アジア人は、古代南東アジア人 とより近縁であり、約26,000年前から19,000年前に分岐しました。このタイプの祖先がいつ、どのようにして以前の天元型祖先に取って代わったのかは不明だが、ANEA祖先は少なくとも19,000年前にはアムール地域で優勢になった。[ 7 ] [ 9 ] [ 10 ]
北と西では、北と中央シベリアの後期旧石器時代の古代北ユーラシア人 (約32,000~24,000年前)は、天元に似た祖先(約1/3)とヨーロッパの西ユーラシア関連の祖先(約2/3)の混血によって形成された。これらの集団は後にANEAやANAに富む集団と交流し、その地域では大部分が置き換えられた。[ 11 ] [ 12 ]
その後、新石器時代まで大きな空白期間があり、そこで特定のANA遺伝子プールが特定されました。ANA遺伝子プールの基底に位置する祖先は、後期旧石器時代の天元関連遺伝子プールや他の東アジア系統(例えば、南東アジア人)よりもANA遺伝子プールにかなり近いことが、アムール地域のサンプル(AR19K、約19,000年前)で発見されており、古代北東アジア人は他の南東アジア集団から19,000年前から26,000年前の間に分岐し、特定のANA遺伝子プールはアムール地域(Amur14k標本で代表される)の地域的な連続性から出現したことを示唆しています。[ 13 ] [ 9 ] [ 10 ]
新石器時代の人々 新石器時代の遺物、東モンゴル、紀元前4000年~3000年。 特定の ANA 遺伝子プールを持つ最初の個体は、ロシア極東の太平洋沿岸近くの悪魔の門洞窟 ("DevilsCave_N"、紀元前 5700 年頃) から発見された。[ 14 ] ANA/アムール型遺伝子プールを持つ新石器時代の個体は、東モンゴル (SOU001、"EastMongolia_preBA"、紀元前 4686~4495 年)、中央モンゴル (ERM003、"CentralMongolia_preBA"、紀元前 3781~3639 年) でさらに発見されている。[ 15 ]
バイカル湖地域およびシベリアの隣接地域に生息する近縁の狩猟採集民は、初期新石器時代の東バイカル・フォフォノヴォ 文化(「フォフォノヴォ_EN」)および西バイカル・キトイ文化(「バイカル_EN」、紀元前5200~4200年またはシャマンカ_EN)[ 16 ] [ 17 ] 、古代パレオシベリア人 (APS)、グラズコヴォ文化 (「バイカル_EBA」、紀元前2500年頃またはシャマンカ_EBA)およびシスバイカル_LNBAに関連する初期青銅器時代のバイカル集団[18][15]と関連付けられています。彼らは他のANA集団と広くクラスターを形成していますが、より初期の内陸拡大ルートに関連する遺伝的浮動と、約11% (5 ~の 小さな 古代 北ユーラシア人 (ANE)成分によって、それらとは区別されています。 [ 19 ] [ 20 ] [ 22 ] ANE に似た要素は、古代パレオシベリア人 (APS) が豊富なグループ、あるいは APS と ANE の融合によって形成されたアルタイの狩猟採集民によって最もよく説明される。[ 23 ] また、中国東北部 のユミン狩猟採集民、アルタイ・サヤン地域の ヤクート (Yakutia_LNBA) とクラスノヤルスク (kra001)の新石器時代および青銅器時代のグループとも遺伝的類似性を示している。これらの集団は「ネオシベリア人」と呼ばれることもあり、新石器時代の悪魔の洞窟標本に代表される真の ANA/アムール人集団とは区別されるが、古代北東 アジアの祖先を介して共通の最近の起源を共有している。ネオシベリア人は、新石器時代のアムール人の祖先の拡大よりも前に拡大したと推測される。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]
デビルズ・ケイブ・Nのサンプルは、アムール地方 の約14,000年前のサンプル(AR14K)と遺伝的に連続性があることが示され、特定のANA遺伝子プールが14,000年前という早い時期に形成されたことを示唆している。[ 27 ] 新石器時代のANAの遺物は、これまで考えられていたよりも西に1,500 km(930 マイル)離れた アルタイ山脈 まで発見されている。 [ 28 ] [ 7 ]
しかし、2025年の研究では、いくつかのANA集団にAPSの祖先が検出された。たとえば、新石器時代初期のアムール川流域の集団は、アムール川流域の祖先(28.7%)とモンゴル高原北部のような祖先(71.3%)の混合としてモデル化できる。モンゴル高原北部の古代人はAPS集団と高い類似性があり、分析された完新世初期の最古の個体は、完新世初期のモンゴル高原南東部の祖先(29.9%)(ユミンとの類似性が高い)、アムール川流域の祖先(47.6%)、APSの祖先(22.5%)の混合としてモデル化されている。約5,700年前、モンゴル高原南東部の集団は、北部の隣人と混血した。[ 29 ] ユミン狩猟採集民と中期新石器時代のハミンマンガ (HMMH_MN)の人々も同様に、高いAPS親和性を持つ初期新石器時代の山東人および西バイカル関連集団の混合としてモデル化することができる。[ 30 ]
後期の人口
ウランズーク文化と石板墓文化 ウランズーク 文化(紀元前1450~1150年)と石板墓 文化(紀元前1100~300年)の人々は、古代北東アジア人(アムール人の祖先)と密接な関係があり、彼らの直接の子孫としてモデル化することができる。彼らは、それ以前の新石器時代および初期青銅器時代のバイカル湖畔の狩猟採集民をほぼ完全に置き換えたが、両者の間には遺伝子流動があったと提唱されており、特に、主にアムール人(N)に似た祖先を持つ新石器時代の東モンゴル人(East_Mongolia_preBA)と地元のバイカル湖畔の狩猟採集民(Baikal_EBA)の間で遺伝子流動があったとされている。[ 31 ]
サカ族、匈奴族、フン族、アヴァール族石板墓文化は 基本的に古代北東アジア文化(ANA、 )であったのに対し、近隣のサカ族は西ユーラシア文化( シンタシュタ 、 )と古代北東アジア文化(バイカルEBA 、 )の祖先がほぼ同量で混ざり合い 、イラン文化の寄与は少なかった(BMAC 、 )。[ 44 ] 人骨のゲノム証拠から、アヴァール人は 基本的に古代北東アジア人(ANA)に由来することが示されている。[ 45 ] ニヴク族 は古代北東アジア人と密接な関係にある。バイカルEBAの人々は、紀元前1000年頃からの中央アジアのアルジャン文化 やパジリク 文化(東サカ文化)やタスモラ 文化(中央サカ 文化)などのユーラシア・スキタイ・シベリア混成文化 の形成にも大きく貢献し、遺伝子プロファイルの約半分(40~55%)を提供し、青銅器時代後期とそれに続く鉄器時代の遺伝的多様性の増加を際立たせた。[ 44 ]
混成サカ文化は、匈奴帝国 (紀元前3世紀~紀元1世紀)の形成において重要な役割を果たした。匈奴帝国は、特定のサカの祖先(特にチャンドマン /ウユク 関連の祖先)と新石器時代のアムール由来のウランズーク文化 および石板墓 文化の祖先を組み合わせ、さらに後の段階でサルマティア人 および漢民族の祖先が加えられた。 [ 44 ] 地位の高い匈奴の人々は遺伝的多様性が低く、その祖先は基本的に東ユーラシアのウランズーク文化 /石板墓文化 に由来する傾向があったが、地位の低い人々はより多様で、サカに似た祖先をより多く持つ傾向があった。[ 46 ] 威厳ある墓によって特定された帝国の男性支配者であるチャンユは 、「西辺境」の高位の女性と同様の祖先を持ち、約39.3%が石板墓の 遺伝的祖先、51.9%が漢の 祖先、残りの8.8%がサカ (チャンドマン )の祖先であることが示された。[ 46 ]
2024年の研究で分析された匈奴の遺物(GD1-4)は、西ユーラシアに関連する祖先を一切持たず、完全に古代北東アジア人 に由来することが判明した。このサンプルは、後期テュルク時代の突厥の 遺物(GD1-1)と密接にクラスターを形成した。 [ 47 ]
後期の異なる東方からの流入は、サカ・タスモラ文化の3つの外れ値サンプル(タスモラ・ビルリク)とパジリク文化の1つのサンプル(パジリク・ベレル)に明らかであり、これらは約70~83%のアムール由来の祖先を示しており、さらに東方からの最近の移住者であることを示唆している。同じ追加の東方祖先は、後のフン族の集団(フン・ベレル 300 CE、フン族のエリート 350 CE)とカラカバ遺跡(830 CE)にも見られ、匈奴部族の西方への拡大と関連している可能性がある。ハンガリーのブダペストにある4世紀半ばのエリートの埋葬地から出土したフン族の個体は、60%が古代北東アジア/アムール(ANA)で40%が サカで あると再構築された。[ 48 ]
7~8世紀のヨーロッパのアヴァール人 、特にアヴァール人のエリート層は、本質的には古代北東アジアの祖先(約90%)を持ち、他の起源からの要素もいくらか加わっていることが確認されている。[ 49 ]
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PMID 36576953 . ゲノムとプロテオームの証拠を組み合わせることで、研究者らは、タリム盆地のこれらの最古の住民は、地元の後期旧石器時代の狩猟採集民から受け継いだ遺伝的祖先を持ち、ステップに関連する祖先は持っていなかったが、乳製品を摂取していたことを明らかにした。これは、遺伝子交換とは無関係な持続的慣習の伝達を示している。 ↑ 張、樊;ガオ、シズ。趙、薛。ウー、ヨン。張潔。リー、ジアン。ニン、チャオ。ヤン、シー。魏、東。崔、銀秋(2025 年 8 月 4 日)。 「青銅器時代と鉄器時代のゲノムは、タリム盆地における多様な祖先の統合を明らかにしています 。 」 現在の生物学 。 35 (15): 3759–3766.e4。 Bibcode : 2025CBio...35.3759Z 。 土井 : 10.1016/j.cub.2025.06.054 。 ISSN 0960-9822 。 PMID 40680736 。 1 2 3 Jeong, Choongwon (2020). "A Dynamic 6,000-Year Genetic History of Eurasia's Eastern Steppe" . Cell . 183 (4): 890–904.e29. Bibcode : 2020Cell..183..890J . doi : 10.1016/j.cell.2020.10.015 . ISSN 0092-8674 . PMC 7664836 . PMID 33157037 . S2CID 214725595 . ↑ Gnecchi-Ruscone, Guido Alberto (2022年4月14日). 「古代ゲノムが7世紀のアヴァール族エリートの起源と急速なユーラシア横断移動を明らかにする」 . Cell . 185 ( 8 ): 1402–1413.e21. doi : 10.1016/j.cell.2022.03.007 . ISSN 0092-8674 . PMC 9042794. PMID 35366416. S2CID 247859905 . これらの個体は、他の起源との混合の程度は様々であるものの、東ユーラシアの祖先成分をたどると、「古代北東アジア人」(ANA)と呼ばれる遺伝子プロファイルにたどることができることが示されている。(…)乳児とトランスティサ・グループの典型的な特徴を持つ埋葬(図2B)を除いて、初期アヴァール時代の個体(DTI_early_elite)はすべて、高レベルのANA祖先を持つ緊密なクラスターを形成している。 1 2 イ・ジュヒョン。ミラー、ブライアン K.バヤルサイハン、ジャムスランジャブ;ヨハネソン、エリック。ヴェントレスカ・ミラー、アリシア。ウォーナー、クリスティーナ。チョン・チュンウォン(2023年4月14日)。 「帝国規模および地方規模での匈奴帝国の遺伝的人口構造」 。 科学の進歩 。 9 (15)eadf3904。 Bibcode : 2023SciA....9F3904L 。 土井 : 10.1126/sciadv.adf3904 。 ISSN 2375-2548 。 PMC 10104459 。 PMID 37058560 。 「本ゲノムワイド考古遺伝学的研究では、匈奴帝国の最西端に位置する2つの墓地において、後期匈奴時代の個体群に高い遺伝的多様性が見られ、社会的地位に関連した遺伝的多様性のパターンを明らかにしました。全体として、遺伝的多様性は地位の低い個体群で最も高いことが分かりました。特に、TAK遺跡のエリート層の方形墓を取り囲む衛星墓では極めて高い遺伝的多様性が見られ、これらの個体群は恐らく下級の家臣であり、帝国の様々な地域から集められたと考えられます。対照的に、両遺跡における地位の高い個体群は遺伝的多様性が低く、初期インド・アーリア期の石板墓群に由来する祖先の割合が高い傾向が見られました。これは、これらの集団が匈奴帝国の形成期において、支配階級に不均衡なほど大きな貢献をした可能性を示唆しています。」 (…)「チャンユ、つまり帝国の支配者。西辺境のエリート女性たちと同様に、彼もまた東ユーラシア系の祖先を非常に多く持っていた(それぞれSlabGrave1とHan_2000BPから39.3%と51.9%、残りはChandman_IAから。データファイルS2C)」 (…)「Chandman_IAは、シベリアとカザフスタンのサグリ/ウユク(紀元前500年~200年頃)、サカ(紀元前900年~200年頃)、パジリク(紀元前500年~200年頃)の集団と関連する、モンゴル極西部の住民を代表するものであった。」 (…)「これはさらに、匈奴帝国に貴族階級が存在し、エリートの地位と権力が広範な人口の特定のサブセットに集中していたことを示唆している。」…決定的ではないものの、これは匈奴時代の人々のANAの祖先源が石板墓文化だけに遡るのではなく、鮮卑族など、類似したANA遺伝子プロファイルを持つ近隣の集団も含まれる可能性があることを示唆している。…最後に、我々の発見は、この研究で最も地位の高い個人が女性であったことも確認しており、匈奴の女性が帝国の辺境に沿った新しい領土の拡大と統合において特に重要な役割を果たしたという以前の観察を裏付けている。↑ Lee, Juhyeon; Sato, Takehiro; Tajima, Atsushi; Amgalantugs, Tsend; Tsogtbaatar, Batmunkh; Nakagome, Shigeki; Miyake, Toshihiko; Shiraishi, Noriyuki; Jeong, Choongwon; Gakuhari, Takashi (2024年3月1日). 「東モンゴルの中世ゲノムは千年にわたって安定した遺伝子プロファイルを共有している」 . Human Population Genetics and Genomics . 4 (1): 1– 11. doi : 10.47248/hpgg2404010004 . ISSN 2770-5005 . ↑ Gnecchi-Ruscone, Guido Alberto (2021年3月26日). 「中央アジア草原の古代ゲノム時間断面がスキタイ人の歴史を解明」 Science Advances . 7 (13) eabe4414: 図3A. Bibcode : 2021SciA ....7.4414G . doi : 10.1126/sciadv.abe4414 . ISSN 2375-2548 . PMC 7997506. PMID 33771866 . ↑ Gnecchi-Ruscone, Guido Alberto (2022年4月14日). 「古代ゲノムが7世紀のアヴァール族エリートの起源と急速なユーラシア横断移動を明らかにする」 . Cell . 185 ( 8): 1402–1413.e21. doi : 10.1016/j.cell.2022.03.007 . ISSN 0092-8674 . PMC 9042794. PMID 35366416 . これらの個体は、他の起源との混合の程度は様々であるものの、東ユーラシアの祖先成分をたどると、「古代北東アジア人」(ANA)と呼ばれる遺伝子プロファイルにたどることができることが示されている。(…)乳児とトランスティサ・グループの典型的な特徴を持つ埋葬(図2B)を除いて、初期アヴァール時代の個体(DTI_early_elite)はすべて、高レベルのANA祖先を持つ緊密なクラスターを形成している。 ↑ Yang, Xiaomin (2023). "Ancient Genome of Empress Ashina reveals the Northeast Asian origin of Göktürk Khanate" . Journal of Systematics and Evolution . 61 (6): 1056– 1064. Bibcode : 2023JSyEv..61.1056Y . doi : 10.1111/jse.12938 . S2CID 255690237 . 主成分分析(PCA)(図1B、S3)では、アシナの個体は、現代のツングース語とモンゴル語を話す人々、北東アジアと東モンゴル高原の古代集団、特にこれまで「古代北東アジア人」(ANA)と呼ばれてきた北東アジアの狩猟採集民、すなわちDevilsCave_N、Mongolia_N_North、Boisman_MN、AR_EN(Jeong et al., 2020; Ning et al., 2020; Wang et al., 2021)や、鮮卑族、柔然族、契丹族、モンゴル人の一部を含む鉄器時代以降の東部草原の遊牧民とクラスターを形成した。(…)要約すると、我々は古代テュルク王家の最初のゲノムプロファイルを明らかにした。アシナ皇后のゲノム解析により、突厥の起源が北東アジアにあることが明らかになりました(北東アジア系97.7%、西ユーラシア系2.3%)。これは、西ユーラシア起源説および複数起源説を否定するものです。アシナ皇后は、柔然、鮮卑、契丹、和水漠河といった鉄器時代以降のツングース系およびモンゴル系の草原牧畜民と遺伝的に最も近縁であり、他の古代テュルク系民族とは遺伝的に異質であることが分かりました。これは、テュルク・ハーン国の人口が複数の起源を持つことを示唆しています。さらに、現代のテュルク語話者集団に見られる古代突厥由来の遺伝的寄与が限定的であることは、テュルク語の拡散に関して、人口拡散モデルよりも文化拡散モデルの方が妥当であることを改めて裏付けています。 (…)表S2F:「アシナ族は、約2000年前(1世代あたり29年と仮定すると約1330~1550年前。モンゴル北部+サルマティア人/モンゴル北部+アファナシエヴォ人)に遡る西ユーラシア人との混血を示した一方、初期地中海トルコ人と中央ステップトルコ人は、より最近の混血を示した。」 ↑ Yang 2023 、「要約すると、我々は古代テュルク王家の最初のゲノムプロファイルを明らかにした。アシナ皇后のゲノム解析により、突厥の北東アジア起源(北東アジア系祖先97.7%、西ユーラシア系祖先2.3%)が明らかになり、西ユーラシア起源説および複数起源説を否定した。」↑ ヤン、シャオミン。孟、海梁。チャン・ジャンリン。ユウ、ヤオ。アレン、エドワード。夏、紫陽。朱孔陽。ドゥ、パンシン。レン、シャオイン。シオン、ジャンシュエ。ルー・シャオユウ。ディン、イー。ハン、シェン。劉偉鵬。ジン、リー(2023年1月9日)。 「アシナ皇后の古代ゲノムは、ギョクテュルク・ハン国の北東アジア起源を明らかにする 。 」 系統学と進化のジャーナル 。 61 (6): 1056–1064 。 ビブコード : 2023JSyEv..61.1056Y 。 土井 : 10.1111/jse.12938 。 ISSN 1674-4918 。 さらに、アシナは、モンゴルの青銅器時代の石板墓文化やウランズフ文化に関連する集団と遺伝的に密接な関係を示した。 ↑ Yang 2023 、pp. 3–4: 「芦名とは対照的に、中央ステップと中世初期のテュルク人は、西ユーラシア系の祖先を高いレベルで、しかし変動しながらも示しており、テュルク帝国の遺伝的下部構造が存在したことを示している。」 ↑ Yang 2023 、p. 5:「我々は、芦名が柔然、鮮卑、契丹、和水漠河などの鉄器時代以降のツングース系およびモンゴル系の草原牧畜民と最も遺伝的に類似していることを発見し、他の古代テュルク系民族とは遺伝的に異質であることを示しており、テュルク・ハン国の人口が複数の起源を持つことを示唆している」 ↑ Jeong et al. 2020 、p. 897: 初期地中海トルコ人の混血率については図4、Bを参照。「…これらの個体は、先行する匈奴時代とは異なる遺伝子プロファイルを持っていることは明らかであり、この時期にモンゴルに新たな遺伝子流入源があり、PC3に沿って移動していることを示唆している(図2)。…本研究で推定された古代トルコ人とウイグル人の混血年代は、紀元500年頃に相当する。トルコ人の8±2世代前、ウイグル人(ZAA001とオロン・ドブの個体で代表される)の12±2世代前である。」 ↑ Yang 2023 、p. 4: 「初期中世トルコ人(earlyMed_Turk)は、ANAから62.2%の割合で主要な祖先を受け継ぎ、残りはBMAC(10.7%)と西ステップのアファナシエヴォ遊牧民(27.1%)から受け継いだ(図1C、1D、表S2E)。」 ↑ Lee, Juhyeon; Sato, Takehiro; Tajima, Atsushi; Amgalantugs, Tsend; Tsogtbaatar, Batmunkh; Nakagome, Shigeki; Miyake, Toshihiko; Shiraishi, Noriyuki; Jeong, Choongwon; Gakuhari, Takashi (2024年3月1日). 「東モンゴルの中世ゲノムは千年にわたって安定した遺伝子プロファイルを共有している」 . 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