肛門腺

雌雄のビーバー（Castor canadensis）は、骨盤と尾の間に一対の香嚢と一対の肛門腺を持っています。香嚢の生理機能はビーバー特有のもので、外側の血管に富む結合組織層、より厚い上皮細胞層、内側の密に詰まった上皮シート層から構成されています。^{[ 18 ]}カストリウムは香嚢から分泌される化学物質で、元々は薄い黄色の液体です。香嚢や他の身体システムからのさまざまな代謝化合物と排泄された尿の混合物から構成されています。^{[ 18 ]}雄と雌のビーバーの香腺から抽出したカストリウムは、香水や香料として使用されます。

肛門腺の前庭は、香腺の導管とつながっています。ビーバーの肛門腺は全分泌性皮脂腺として特徴づけられ、細胞を分解しながら物質を分泌します。^{[ 19 ]}肛門腺の色は、淡い麦わら色から茶色まで様々です。香腺と比較すると、肛門腺ははるかに強い臭いを発します。^{[ 19 ]}ビーバーの肛門腺には細菌叢が存在し、最も多いのはB. fragilisとE. coliです。これら2つの細菌は哺乳類の消化管によく見られ、性別、コロニー、年齢、階級、その他の要因に関係なく、すべてのビーバーの個体群で見られます。^{[ 19 ]}これは、ビーバーは科内で多様な細菌叢や顕著な臭いの違いを持たないという考えを裏付けています。さらに、これは多くの哺乳類種に共通する細菌発酵仮説に反する。^{[ 18 ]}

ビーバーは、基本的に「泥だんご」である匂い塚を作り、その上にカストリウムやその他の分泌物を堆積させます。匂いによるコミュニケーションは多くの種に共通する手段であるため、ビーバーは匂い塚を使って、その地域にビーバーの家族が生息していることを知らせたり、縄張りをマーキングしたりします。^{[ 20 ]}匂い塚を作る頻度は、通常、氷が溶けた春と冬の後に最も高くなります。これは、ビーバーが泥を集めることができる水源がより多く利用できるためです。^{[ 20 ]}匂い塚は、集団間の交流、隣接するビーバーの個体群の近く、および妊娠期間中に最も高くなります。^{[ 20 ]}匂い塚は主に、隣接するビーバーの個体群に対するコミュニケーション手段であり、食料資源の乱獲を防ぎ、明確な家族の縄張りをマーキングし、生息地の過度なコロニー化を防ぎます。^{[ 20 ]}

夜行性の肉食動物であるヨーロッパアナグマ（Meles meles）は、強力な嗅覚系を持っています。^{[ 21 ]}アナグマの肛門腺分泌物（AGS）は一般的に研究されていませんが、揮発性有機化合物（VOC）によりコミュニケーションの重要な情報に寄与しています。^{[ 21 ]}マングース、クマ、カワウソなど、他の多くの肉食哺乳類と同様に、アナグマはVOCの化合物の比率の違いから性差を検出できます。^{[ 21 ]}アナグマのサンプルのAGS中のVOCには、健康、フィットネス、生殖状態、グループメンバーシップなど、個体固有の情報が含まれています。^{[ 21 ]}オスのアナグマは、繁殖可能なメスと繁殖不可能なメスのAGS中のVOCに対して異なる反応を示します。^{[ 21 ]} VOCは、食事と環境要因に基づいて毎年変化する可能性があり、VOCの季節的な変化は繁殖期の影響を受けます。^{[ 21 ]}

尾下腺は肛門嚢のすぐ隣にあります。^{[ 22 ]}尾下腺はAGSと同様に個体特異的なコミュニケーションに貢献しています。^{[ 22 ]}アナグマの尾下腺には、見つかったさまざまな細菌を4つの異なる門に分類するために使用される56の操作的分類単位（OTU）がありました。 ^{[ 22 ]}夏と春の79の尾下分泌物について実施されたYung Wa Sin 2012の研究に基づくと、OTUは放線菌、フィルミクテス、プロテオバクテリア、バクテロイデスの4つの細菌門に分類されます。^{[ 22 ]}放線菌は、アナグマの成体の細菌群集全体の76%以上を占めていたため、優勢な門でした。^{[ 22 ]}子どもの分泌物の微生物群集は有意に多様で、フィルミクテスは成体のアナグマの微生物群集で最も豊富な細菌門でした。^{[ 22 ]}この細菌優勢の変化は、子グマの思春期によるものかもしれない。^{[ 22 ]}春には、繁殖雌と非繁殖雌の間で微生物群集に有意な差が見られたが、夏の数ヶ月間は細菌群集に有意な差は見られなかった。^{[ 22 ]}尾下腺からの分泌物は、放線菌の長鎖脂肪酸からのフェロモン活性産物によって生成されたと考えられる短鎖および中鎖脂肪酸が豊富であることが示されている。^{[ 22 ]}

哺乳類の大部分では、集団への統合は成獣によって行われます。しかし、アナグマでは、子アナグマがこの段階的なプロセスを開始します（14～16週齢）。^{[ 23 ]}アナグマは互いに攻撃的であるという評判があり、子アナグマはしばしば子殺しの犠牲になります。^{[ 23 ]}アナグマの集団内の攻撃性を下げるために、メンバーは春の月に、より頻繁かつ激しく、アログルーミング（社会的グルーミングの一種）またはアロマーキング（他のグループメンバー間で匂いを移すこと）を行います。 [ ^{23 ]成熟}した子アナグマは、アロマーキングによって成獣のアナグマの尾下領域に体をこすりつけます。^{[ 23 ]}これは、これを行う子アナグマが同じ集団の匂いを持っているため、「匂いの窃盗」とも呼ばれます。^{[ 23 ]}アナグマの子アナグマは、約4か月齢になるまで尾下腺の分泌能力を持っていません。^{[ 23 ]}

去勢していない雄、去勢していない雌、去勢した雄、卵巣摘出雌、嗅覚を失明した/松果体摘出雄および雌の肛門嚢分泌物に含まれる揮発性化合物をガスクロマトグラフィーで分析した。^{[ 21 ]}肛門腺分泌物に含まれる揮発性化合物は、主にアルコール、アルデヒド、ケトンであった。^{[ 21 ]}分析した揮発性化合物のうち、被験体の肛門嚢分泌物中に存在する揮発性化合物の相対量は、屋外と交尾期に採取した分泌物間で有意に異なっていた。^{[ 21 ]}これは、肛門嚢分泌物中の揮発性化合物が、性別や生殖状態などの情報を伝えるために使用されていることを示している。^{[ 21 ]}この研究の結果、揮発性化合物の一部、特に2-オクテナール、2-オクテン-1-オール、インドールは微生物によって産生されていることが示された。^{[ 21 ]}

インドマングースの肛門腺は、肛門嚢と呼ばれる肛門を取り囲む大きな皮脂腺から構成されています。 ^{[ 24 ]}肛門嚢は、マングースの尾が下がっているときは皮脂で覆われて閉じていますが、尾が上がると開きます。^{[ 24 ]}肛門嚢の中には、肛門の両側にある2つの肛門ポケットの導管があります。^{[ 24 ]}マングースは、肛門部で物体をこすりつけることで生息地内の物体にマーキングし、独特のカルボン酸の匂いを残します。^{[ 24 ]}肛門ポケットの分泌物の内容物からは、酢酸、プロピオン酸、イソ酪酸、酪酸、イソ吉草酸、吉草酸の6種類の飽和カルボン酸が明らかになりました。^{[ 24 ]}現在、肛門ポケットの分泌物に含まれる化学物質に性別による顕著な違いはありません。^{[ 24 ]}

証拠によれば、肛門嚢分泌物中に見られるカルボン酸は、皮脂内部の内容物の細菌代謝によって生成される。 ^{[ 24 ]}肛門嚢分泌物から分離された細菌は、Peptococcus spp.、Peptostreptococcus plagarumbelli、Bacillus cereus、およびEubacteriumまたはCatenobacterium spp .と同定されている。 ^{[ 24 ]}これらの細菌種は、肛門嚢内でカルボン酸を生成することがわかっている。^{[ 24 ]}

ハイエナは「ペースト」と呼ばれる匂い付け行動を行うことで知られています。このペーストは脂質の皮脂と上皮細胞が豊富で、皮脂腺から分泌され、肛門腺に直接送られ、草の茎の先端に付着します。^{[ 25 ]}このペーストを分泌する器官である肛門腺には微生物が生息しています。ハイエナの2種とも発酵細菌を保有していますが、ブチハイエナ（Crocuta crocuta ）の肛門腺に見られる微生物は、シマハイエナに見られる微生物とは異なります。^{[ 26 ]}

ブチハイエナのペーストには、球菌や桿菌など多くの細菌が含まれています。調査によると、ハイエナのペーストにはフィルミクテス門、放線菌門、バクテロイデス門、プロテオバクテリア門の細菌が最も多く見られます。^{[ 25 ]}多くの細菌が特定されていますが、約半数はまだ特定されていません。^{[ 25 ]}

マイクロバイオームの個体群は性別や年齢によっても異なります。成体および幼体のハイエナの肛門腺は、体全体の中で最も多様性の低い微生物叢を持っています。雌の場合、ペーストに見られる最も一般的な細菌は、Anaerococcus、Anaerovorax、Corynebacterium、Eubacterium、Helcococcus、Porphyromonas、およびPropionibacteriumでした。^{[ 25 ]}雌ハイエナとは異なる微生物叢を持つ雄ハイエナと比較すると、幼体の雄はPrevotellaとFirmicutesが多く、幼体の雌はCorynebacteriumとClostridialesが多くなっています。成体の雌ハイエナと幼体のハイエナの間にも違いがあります。幼体の雌ハイエナは、成体のハイエナより​​もErysipelotrichaceaeとHelicobacterが多くなっています。これらの細菌は、ハイエナが子供に与えるミルクに共通しています。^{[ 27 ]}

犬や猫の糞便や肛門腺に存在する細菌は、お尻を舐めたり噛んだりするなどの行動によって、口の中にも存在します。^{[ 28 ]}健康な犬や猫の糞便に通常存在する細菌は、連鎖球菌と腸球菌であり、より具体的には、Enterococcus faecium、Streptococcus bovis、およびEnterococcus faecalisです。^{[ 28 ]}

犬には肛門の外側の結合組織に2つの肛門嚢があります。 ^{[ 13 ]}犬には肛門嚢の内腔に分泌物を出し、嚢を液体で満たす腺が多数あります。^{[ 13 ]}肛門嚢は通常、約88%の水、11.5%の有機物、0.5%の無機物で構成されています。^{[ 13 ]}肛門腺の内容物の分泌物には、シアル酸やリゾチーム、免疫グロブリンA、ラクトフェリンなどの抗菌タンパク質が豊富なムチンが含まれています。^{[ 13 ]}また、グラム陽性球菌は肛門腺の常在菌叢の一部であるため、豊富に存在します。 ^{[ 13 ]}有機成分は主に短鎖脂肪酸とトリメチルアミンで構成されています。^{[ 13 ]}肛門嚢液は、糞便を通して個体の縄張りの匂いマーカーとして、肛門管に分泌または排出されることがある。^{[ 13 ]}